Тема 4.4. Зональность распределения биологической продукции

Важнейшим практическим результатом энергетического подхода к изучению экосистем явилось осуществление исследований по Международной биологической программе, проводившихся учеными разных стран мира в течение ряда лет, начиная с 1969 г. в целях изучения потенциальной биологической продуктивности Земли.

Теоретическая возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10– 12 % энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Такая скорость связывания энергии достигается, например, в зарослях джугары и тростника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные периоды. КПД фотосинтеза в 5 % считается очень высоким для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1 %, так как фотосинтетическая активность растений ограничивается множеством факторов.

Мировое распределение первичной биологической продукции крайне неравномерно (рис. 151). Самый большой абсолютный прирост растительной массы достигает в среднем 25 г/м2 в день в очень благоприятных условиях, например в эстуариях рек и в лиманах аридных районов, при высокой обеспеченности растений водой, светом и минеральным питанием. На больших площадях продуктивность автотрофов не превышает 0,1 г/м2. Таковы жаркие пустыни, где жизнь лимитируется недостатком воды, полярные пустыни, где не хватает тепла, и обширные внутренние пространства океанов с крайним дефицитом питательных веществ для водорослей. Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150– 200 млрд т. Более трети его образуется в океанах, около двух третей – на суше. Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, органических осадках водоемов и гумусе почв.

Рисунок 151 – Распределение первичной продукции по земному шару

Эффективность связывания растительностью солнечной радиации снижается при недостатке тепла и влаги, при неблагоприятных физических и химических свойствах почвы и т. п. Продуктивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны. На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного сезона. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. В среднеазиатских пустынях продуктивность падает до 20 ц/га.

Средний коэффициент использования энергии ФАР для всей территории бывшего СССР составляет 0,8 %: от 1,8– 2,0 % на Кавказе до 0,1– 0,2 % в пустынях Средней Азии. В большинстве восточных районов, где менее благоприятны условия увлажнения, этот коэффициент составляет 0,4– 0,8 %, на европейской территории – 1,0– 1,2 %. КПД суммарной радиации примерно вдвое ниже.

Для пяти континентов мира средняя продуктивность различается сравнительно мало. Исключением является Южная Америка, на большей части которой условия для развития растительности очень благоприятны (табл. 15).

Таблица 15 – Продуктивность естественного растительного покрова (по Н. А. Ефимовой)

Таким образом, главным источником энергии для всех, в том числе биогеохимических, процессов на поверхности Земли служит лучистая энергия Солнца. Закономерное уменьшение этой энергии от экватора к полюсам создает предпосылки для образования системы циркумполярных термических поясов, различающихся энергообеспеченностью и соответственно распределением масс живого вещества и его годовой продукции.

Особенности биологического круговорота в арктических ландшафтах. Условия биогеохимических процессов в Арктике весьма своеобразны. Арктическая суша, представленная островами и архипелагами, находится под сильным воздействием океана. Благодаря суровости климата вегетационный сезон очень короткий. Расположение вечной мерзлоты на глубине 40 – 45 см обусловливает очень небольшой объем почвы, в котором растения могут взаимодействовать с минеральным субстратом. Таким образом, биологический круговорот химических элементов ограничен во времени и пространстве.

Под влиянием климатических условий значительная часть арктической суши превратилась в своеобразную полярную пустыню. Небольшое количество осадков и твердое состояние воды на протяжении 10 – 11 месяцев в году способствуют появлению признаков, типичных для аридных ландшафтов: щелочная реакция почв (рН 7,5 – 8,0) и даже присутствие карбонатных новообразований.

Наиболее благоприятные условия для развития биогеохимических процессов имеются в западной части Шпицбергена. Благодаря более мягкому и влажному климату участки с растительным покровом занимают большую площадь, чем на других арктических островах. Распространены следующие три типа ландшафтных обстановок:

На широких морских террасах, окаймляющих фьорды, и на пологих пролювиально– солифлюкционных скоплениях у основания горных склонов характерна растительность арктических тундр, представленная мхами с примесью лишайников, переплетенными побегами полярной ивы, с варьирующими количествами разнообразных камнеломок, отдельными экземплярами полярных маков, лютиков, лапчатки, крупки, пучками ситников и злаков. На одних участках растительность образует сплошной ковер, на других тяготеет к понижениям, ограничивающим криогенные полигоны. Ковер переплетенных растений, плотно прилегающий к поверхности почвы, образует самый верхний горизонт Ао почвенного профиля. Почвы представлены бурыми арктотундровыми. На высоких горных плато (400 – 500 м над уровнем моря) сплошной покров почв и растительности отсутствует, степень покрытия менее 10%. Среди растений преобладают низкие мхи, растущие на скоплениях мелкозема в центре медальонов или в понижениях по краям полигонов. На мхах и крупных обломках горных пород растут лишайники. Встречаются отдельные экземпляры ситников и камнеломок. Почвы арктические фрагментарные. На плоских, в разной степени заболоченных днищах ледниковых долин, растительность в основном состоит из пышных гипновых и сфагновых мхов. На относительно сухих местах среди мхов произрастают кассиопеи, пучки злаков и ситников. В этих условиях происходит образование торфа, но мощность его слоя, ограниченная близкой поверхностью многолетней мерзлоты, очень невелика.

Согласно А.А.Тишкову (1983), в тундровой растительности на низкой террасе в районе Барелцбурга суммарная масса живых растений составляет 2,9 т/га сухого вещества, количество мертвого растительного материала – 9,6 т/га, годовой прирост (продуктивность) – 0,6 т/га. По данным В.Д.Александровой (1971), наиболее обильная растительность на острове Земля Александры (архипелаг Земля Франца– Иосифа) приурочена к высокой морской террасе (20 – 22 м над уровнем моря). В растительности преобладают мхи и центрариевые лишайники. Живая фитомасса равна 1,6 т/га, масса отмерших органов примерно такая же.

Особенности биологического круговорота в тундровых ценозах. Тундровые ландшафты занимают крайнюю северную полосу материковой суши, контактирующую с морями Арктического бассейна. Климатические условия тундровой зоны дают возможность для большей активности биогеохимических процессов по сравнению с Арктикой. Тундровая растительность состоит из мхов, лишайников, травянистых растений, кустарничков и кустарников. В северных вариантах преобладают мхи и лишайники, на крайнем юге – кустарники. Типичная тундровая растительность имеет мо–

хово– кустарничково– травянистый состав.

Почвенная микрофлора разнообразна; численность микроорганизмов выше, чем в арктических почвах. Содержание зольных элементов и содержание азота в биомассе тундровой растительности примерно равно. Среди зольных элементов наибольшие концентрации свойственны кальцию, калию, магнию, фосфору и кремнию. Концентрации других элементов редко превышают 0,1%.

Биомасса растительности тундровых экосистем возрастает по мере перехода от лишайниково– моховой тундры к кустарничковой от 4,0– 7,0 до 28,0– 29,0 т/га сухого вещества. В переходной подзоне лесотундры биомасса превышает 100 т/га. Масса органического вещества, находящегося на поверхности почвы и состоящего из оторфованных растительных остатков, достигает 80– 90 т/га сухого вещества. В северных вариантах тундры биомасса растительности составляет более 50% от суммарной массы растительности и мертвого органического вещества. По направлению к югу это соот– ношение меняется, и в кустарничковых тундрах биомасса меньше массы растительных остатков. Характерная черта структуры тундровой растительности – сильное преобладание массы подземных органов растений (70– 80%) над массой надземных частей.

Средние данные о распределении масс в самом распространенном типе тундровой растительности – мохово– кустарничковой __________тундре – согласно данным Л.Е.Родина и Н.И.Базилевич следующие (т/км2): биомасса – 2800; мертвое органическое вещество – 8300; годовой прирост – 2038; годовой опад– 2027.

Биологический круговорот в лесной зоне. В растительности бореальных и суббореальных лесов сосредоточена значительная часть живого вещества планеты – около 700*106 т сухой массы. Биомасса, приходящаяся на единицу площади разных типов лесов, колеблется от 10х103 до 30х103 т/км2, достигая 40х103 т/км2 в восточноевропей– ских дубравах. Масса прироста (ежегодной продукции) в хвойных северотаежных лесах составляет около 450 т/км2 в год, в хвойных и смешанных лесах южной тайги – 800 т/км2 и более, в широколиственных суббореальных лесах – до 900 т/км2.

Общая биогеохимическая особенность рассматриваемых лесных экосистем – продолжительное задерживание поглощенных химических элементов в живом веществе. По этой причине общая биомасса на единице площади лесного фитоценоза от 20 до 50 раз < больше массы прироста. Замедленность движения масс элементов в системе биологического круговорота в лесных экосистемах усиливается тем, что основная часть биомассы (около 80%) находится над почвой, и отмирающие части растений опадают на ее поверхность и образуют обильную лесную подстилку.

Микробиологическая деятельность в почвах лесов протекает весьма напряженно, причем наряду с бактериями и актиномицетами особо важную роль играют грибы, активно разлагающие углеводы, из которых преимущественно состоят продукты опада лесной растительности. Из– за длительного холодного сезона, подавляющего микробиологическую деятельность, полного разрушения опадающих частей растений не происходит. По мере увеличения длительности холодного зимнего сезона масса неразложенных растительных остатков возрастает с юга на север от 1500 т/км2 сухого органического вещества широколиственных лесов до 8000– 8500 т/км2 северотаежных лесов.

Биологический круговорот в хвойных таежных лесах.В каждом конкретном регионе и типах экосистем имеются свои особенности. В качестве примера рассмотрим структуру и динамику массообмена в еловых лесах Карелии. Еловые леса широко распространены в названном регионе южнее 63° с.ш. и занимают более половины территории. Наряду с господствующей породой деревьев – елью (Picea excelsa) в качестве примеси присутствуют береза (Betula verrucosa, В. pnbescens), осина (Рopulus tremula), ольха (Alnus гпсапа). Мохово– кустарничковый ярус представлен черникой (Vaccinium myrtillus), гипновыми мхами, отдельными экземплярами брусники (Vaccinium uliginosum) и цветковых растений. Биомасса ельников в возрасте 100– 150 лет достигает 10– 103 т/км2 сухого вещества, хотя часто имеет меньшую величину. Основную часть биомассы еловых лесов составляют массы деревья, причем преобладающая часть их находится в стволах. В приросте и особенно в опаде возрастает относительное значение хвои и мохово– кустарничкового яруса. Если по отношению к биомассе деревьев масса мохово– кустарничковой растительности составляет 2– 3%, то масса опада этой растительности равна 10% от массы опада деревьев. Распределение суммы зольных элементов не повторяет структуру биомассы. Около половины всего количества зольных элементов, содержащихся в биомассе, приурочено к опадающим органам деревьев, а в опаде основная часть зольных элементов находится в хвое. На поверхность почвы с опадающей хвоей поступает 80% зольных элементов от всего их количества в опаде, с опадающими органами мохово– кустарничковой растительности – 10%.

Опад– не единственный путь освобождения живых растительных тканей от зольных элементов. Некоторое их количество поступает в кору деревьев, где надолго закрепляется. Поэтому в общем балансе движения масс элементов в лесных фитоценозах следует учитывать не только возврат элементов в почву, но также их вывод в кору деревьев. Количество зольных элементов, выводимых в кору елей (0,26– 0,70 т/км2), соизмеримо с возвратом зольных элементов, поступающих на поверхность почвы с опадом кустарничковой растительности.

Биологический круговорот в широколиственных лесах южной периферии лесной зоны. В направлении на юг от северной границы бореальных лесов происходит постепенное уменьшение гумидности природных условий и сокращение холодного зимнего сезона, затрудняющего биогеохимические процессы. Хвойные леса сменяются смешанными, а затем лиственными. Одновременно происходят изменения в химическом составе растений и в соотношении масс химических элементов, мигрирующих в системе биологического круговорота. Изменения в химическом составе растительности сводятся к следующему. Содержание азота в главном компоненте опада– листьях– примерно вдвое больше, чем в хвое таежных лесов. Сумма зольных элементов в листьях от 3,5 до 5%, в среднем около 4% массы сухого вещества. Увеличивается по сравнению с хвоей концентрация кальция (от 0,5 до 4,0%), калия (от 0,15 до 2.0%), кремния, хотя концентрация этого элемента сильно варьирует.

Согласно Л.Е. Родину и Н.И. Базилевич (1965), соотношение масс поглощаемых элементов отвечает следующей схеме: Са > N > К > Si – Mg? Р? S > Al ?F? Мn. Масса (т/км2): деревьев – 24 103,4; кустарников – 654,2; травянистой растительности – 61,8; мхов – 4,8. В годовой продукции деревья играют главную роль, синтезируя 1078,4 т/км2 в год органического вещества, кустарники – 169,8; травы – 41,3; мхи – 0,16.

Особенности биологического круговорота в лесостепной и степной зонах. В лесостепной зоне под пологом лесов преимущественно (40% территории) формируются серые лесные почвы, степная растительность обусловливает развитие почвообразования по черноземному типу. Черноземы оподзоленные, выщелоченные, типичные занимают – 35%, черноземно– луговые и лугово– черноземные – 15%, на долю остальных приходится 10%. Леса лесорастительной зоны характеризуются наличием богатого подлеска и травянистого покрова, что обеспечивает значительную массу ежегодного опада (7– 9 т га). Опад богат основаниями и азотом, в почву поступает значительное количество химических элементов, что обуславливает интенсивное разложение растительных остатков и образование в процессе гумуфикации значительного количества органо– минеральных соединений, в связи с этим почвы лиственных пород характеризуются высокой емкостью обмена.

После распашки почв лесостепной зоны существенно изменяется соотношение геологического и биологического круговоротов веществ. Эрозия значительно увеличивает роль геологического круговорота. С водоразделов лесостепи ежегодно сносится около 200х106 т плодородной земли, около 20х106 т из них поступает в реки, и как следствие навсегда теряется этой территорией. Потери за счет эрозии различных элементов неравноценны: азот – 16% от количества азота, отчуждаемого с урожаем; калий и сера примерно такое же, как и за счет отчуждения с урожаем; калия и магния в 3– 4 раза больше по сравнению с величиной отчуждения. Ежегодная потеря лесостепной зоны по калию составляет 3.5х106 т, кальция – 5.5х106 т, магния – 2х106 т, гумуса – 12х106 т. В среднем за 100 лет использования пахотные земли теряют примерно третью часть гумуса, вне– сение удобрений и атмосферные осадки не полностью компенсируют его потерю. За счет внесения удобрений потери азота компенсируются на 30%, калия – на 12%, фосфора – на 40%. В лесостепной зоне наблюдается положительный баланс только по сере, её приход превышает в 1,5 раза её расход (Орлов А.С., Безуглова О.С., 2000).

Особенности биологического круговорота в степной зоне. Степные сообщества занимают первое место среди сообществ умеренных широт как по массе отчуждаемого в опад органического вещества, так и по количеству поступающих с опадом химических элементов. Масса опада колеблется в пределах 6– 14 т/га, химических элементов поступает 0,35– 0,70 т/га (Родин Л.Е, Базилевич Н.И., 1965). Средняя зольность опада 3,5– 4,5%, значительная часть из которого приходится на кальций. Суммарная масса ежегодного прироста достигает значения биомассы в степях за 2– 3 года, в то время как в лесных сообществах – за 25– 50 лет. При этом интенсивность массообмена максимальна в северных (луговых) степях. Уменьшение интенсивности массообмена в системе биологического круговорота от хорошо увлажняемых степных ландшафтов к наиболее за–

сушливым связано с особенностями распределения надземных и подземных органов растений. В луговых степях надземная часть растительности превышает 30%, в сухих степях равна 15%.

Биологический круговорот болот. Болотные экосистемы один из самых распространенных элементов геоландшафта. Биогеохимия лесных и болотных фитоценозов сильно различается. Сухая биомасса болот почти в 10 раз меньше биомассы лесов. Прирост болотной растительности почти в 2 раза меньше, чем в лесах. Разрушение отмершего растительного материала происходит значительно медленнее, чем в лесах. Масса торфа, накопленная за 100 лет, составляет не менее 20% органического вещества, образованного в болотных ландшафтах. Это почти в 10 раз больше, чем процент мертвого органического вещества, сохраняющегося в лесах. При разложении органического вещества железо, тяжелые металлы и некоторые другие рассеянные элементы накапливаются в слабопроточных водах. Вследствие этого повышается их концентрация в растениях. По этой причине, несмотря на меньшую величину опада по сравнению с лесами, в болотных фитоценозах в биологический круговорот вовлекаются равные, а в некоторых случаях даже большие массы рассеянных элементов. На площади в 1 км2 растительность болот захватывает цинк, барий, свинец и титан ежегодно в количестве нескольких килограммов; медь, цирконий, хром, никель и ванадий – сотни граммов; кобальт – десятки граммов.

Болотные и лесные ландшафты связаны взаимопереходами в виде зарастающих деревьями подсыхающих болот и заболачиваемых лесов. Нарастание заболоченности проявляется в уменьшении биомассы фитоценоза, усилении роли моховой растительности в биологическом круговороте и увеличении концентрации железа и некоторых тяжелых металлов. Наиболее полные сведения о содержании тяжелых металлов и других рассеянных химических элементов относятся к органическому веществу торфа. Торф образуется при избыточном увлажнении почвы, затруднении газообмена и вследствие этого подавлении микробиологического разложения растительных остатков. Образованию торфа благоприятствует холодный влажный климат. Крупные аккумуляции торфа располагаются в бореальном поясе северного полушария, где они занимают площадь до 1,5– 106 км2. Торф состоит из не полностью (на 20– 30%) разложенных остатков бо– лотных растений. По сравнению с органическим веществом растительности суши в торфе больше устойчивых компонентов (лигнина, битумов). В среднем составе торфа содержится: С – 56%; Н – 6; О – 35; N – от 1 до 3,5; S – 1,5% по данным М.А. Глазовской.

Существует два типа биогеохимических обстановок торфонакопления. Первая из них характеризуется избыточным увлажнением почв за счет атмосферных осадков, их слабого испарения и затрудненного дренажа на плоских водоразделах. В такой обстановке образуются верховые болота, в которых основными растениями – торфообразователями являются сфагновые мхи. Воды верховых болот, образованные из атмосферных осадков, имеют низкую минерализацию (30– 70 мг/л). Содержание минеральных веществ в сфагновых мхах небольшое, зольность торфа около 3%. Они обогащены кислыми метаболитами сфагновых мхов и водорастворимыми гумусовыми кислотами, их рН составляет от 3,5 до 4,5. В таких условиях скорость накопления торфа близка к 1 мм/год.

Развитие сфагновой растительности поддерживается за счет элементов, освободившихся из частично разложенных отмерших растений и поступивших с атмосферными осадками. Экосистемы верховых болот обладают высокой степенью геохимической автономности. Происходящие в них биогеохимические циклы массообмена очень слабо связаны с окружающими ландшафтами и открыты лишь для атмосферных миграционных потоков химических элементов. По этой причине зольность торфа верховых болот ниже средней зольности растительности Мировой суши и равна 2,8. В то же время миграция затруднена плохим дренажем, а торф обладает весьма высокой сорбционной способностью по отношению к металлам и другим рассеянным элементам.

Вторая обстановка торфонакопления отвечает условиям низинных болот, приуроченных к отрицательным элементам рельефа. Здесь водонасыщение почвы происходит высокорасположенными грунтовыми водами с нейтральной и даже слабощелочной реакцией (рН 6 – 8), значительно более минерализованными, чем воды верховых болот. Минерализация вод низинных болот составляет 200 мг/л и больше. Это обусловлено выносом химических элементов из почв с водосборной площади. В осадках низинных болот часто образуются скопления карбонатов Са2+, Fe2+, Mn2+, фосфатов Fe2+, гидроксидов Fe3+ и Мп4+. Растения – торфообразователи представлены гипновыми мхами, осоками, тростником, папоротником, некоторыми кустарниками. Эти растения со– держат значительное количество минеральных веществ, поэтому зольность низинного торфа повышается до 10 и иногда до 20%.

Особенности биологического круговорота в биоценозах аридных территорий. Особенности биологических круговоротов аридных территорий обусловлены несколькими причинами. Во– первых, это, конечно, климатические характеристики. По мере усиления засушливости интенсивность биогеохимических процессов уменьшается из– за дефицита влаги. В то же время наблюдаются качественные изменения в составе химических элементов: увеличивается роль водорастворимых форм, что обусловлено испарительной концентрацией и транспирацией растений. Во– вторых, в составе растительности аридных ландшафтов, представленной преимущественно травами, кустарничками и кустарниками, по мере усиления засушливости увеличивается количество ксерофитных и эфемеровых форм. Это обусловливает значительно более низкие величины фитомассы (1000– 2500 т/ км2 сухого органического вещества в степях и от 400 до 2– 3 т/км2 – в пустынях) и почти в 2 раза более высокую зольность расти– тельного опада. Для аридных ландшафтов характерна и более низкая интенсивность массообмена по сравнению с луговыми и разнотравно– злаковыми степями. Если в северных степях количество ежегодно вовлекаемых в биологический круговорот химических элементов составляет 55– 58% от их суммарного содержания в биомассе, то в сухих степях – 45– 47%, а в полукустарничковых пустынях – менее 35%. Это обусловлено особенностями структуры фитомассы. В луговых степях надземная часть растений составляет около 30%, в сухих степях – 15%, в пустынях – 13%. Надземная часть ежегодно отмирает и возобновляется практически полностью, а подземная – примерно на 1/3. Поэтому относительное значение прироста в луговых степях больше, чем в биоценозах засушливых территорий.

По мере усиления аридности в растительном покрове увеличивается роль галофитной флоры. Причем, здесь большое значение имеет уровень залегания грунтовых вод. При близком к поверхности залегании грунтовых вод (0,5– 2 м) превалируют мясистые галофиты, содержащие, в пересчете на сухую массу, до 50% зольных элементов. Причем, минеральные вещества золы представлены преимущественно (на 80– 85%) хлоридами и сульфатами натрия. Мясистые галофиты вовлекают в поверхностные горизонты почвы 200– 500– 1000 кг/га этих солей.

Приподнятые и более дренированные равнины сухих степей, полупустынь и пустынь имеют более глубокий уровень грунтовых вод (5– 10 м). В этих условиях мясистые галофиты уступают место полусухим солянкам (камфоросма, петросимония, шведки, анабазис). Эти виды растительности концентрируют в своих тканях значительно меньше минеральных соединений – 20– 30% в пересчете на сухую массу. Полусухие солянки вовлекают в ежегодный биологический круговорот до 200– 600 кг/га минеральных веществ. Представлены они в основном сернокислым натрием и частично хлористым натрием. В золе этих растений наблюдается также некоторое увеличение калия, кальция и кремнезема. Исследования В. А. Ковды показали, что эта группа растений играет значительную роль в засолении почв. Обусловлено это тем, что залегающие на глубине 5– 10 метров грунтовые воды без «помощи» галофитной растительности вряд ли обеспечили бы засоление поверхностных горизонтов почвы. Именно биогенный приток солей становится решающим в засолении почв подобных ландшафтов.

При глубоком уровне грунтовых вод (10– 20 м) в составе растительности сухих степей и полупустынь появляются представители семейств злаков, бобовых, сложноцветных. В этих группах растений содержание минеральных веществ не превышает 5– 10% в пересчете на сухое вещество. Большая часть золы представлена кремнеземом (50– 70%), калием, кальцием, возрастает со– держание фосфора, полуторных окислов. В среднем сухостепная и пустынная растительность на сероземах, бурых полупустынных и каштановых почвах вовлекает в биологический круговорот от 100 до 500 кг/га минеральных веществ.

Таким образом, роль растительности в биогеохимических круговоротах сухих степей, полупустынь и пустынь весьма специфична. При постепенном поднятии местности, понижении базиса эрозии и уровня грунтовых вод в равнинных ландшафтах сухих степей и пустынь наблюдается общее рассоление. Смена растительных формаций при этом идет в направлении: мясистые галофиты > полусухие и сухие галофиты > полынные ассоциации > злаково– бобово– разнотравные сообщества. При этом особенности минерального состава растительных ассоциаций вначале поддерживают общую засоленность почв, затем – явления осолонцевания, а на стадии злаково – бобово – разнотравных сообществ – процессы остепнения.

Биологические круговороты в тропическом поясе. Тропический пояс получает более половины всей поступающей на Землю энергии Солнца. При условии достаточного количества влаги биогеохимические процессы здесь протекают наиболее активно. Однако обеспеченность осадками в тропическом поясе изменяется от экстрааридных условий до супергумидных, соответственно и биологические круговороты различаются параметрами емкости, интенсивности, скорости.

Тропические влажно– лесные области характеризуются своеобразным сочетанием климатических характеристик. Коэффициенты увлажнения 7– 8 месяцев в году составляют 1,5– 2, а в остальное время не опускаются ниже 0,6. Температура почвы большую часть года превышает 20°С и в самые холодные месяцы не опускается ниже 8– 10°. Лесная растительность, представленная тропическими и экваториальными влажными лесами, характеризуется большой емкостью биологического круговорота и обильным ежегодным опадом. Почвы – ферраллитные недифференцированные или ферраллитные диф– ференцированные. Почвообразование сопровождается существенным преобразованием химического состава коры выветривания, обусловленным, прежде всего, биохимическими процессами. Фульвокислоты, образующиеся при активно протекающем процессе разложения обильного лесного опада, глубоко проникают, в почву и растворяют полуторные окислы, связывая их в малоподвижные органоминеральные комплексы. Железомарганцевые микроорганизмы способствуют минерализации органической части комплексов и высвобождению полуторных окислов, часть которых образует отложения и

конкреционные формы. Другая часть вновь участвует в реакциях связывания поступающих гумусовых кислот. В результате профиль почвы по сравнению с ферраллитной почвообразующей породой несколько обедняется гидрооксидами алюминия и железа и обогащается кремнеземом (относительное накопление). Параллельно до глубины 40– 50 см наблюдается увеличение кальция, калия, магния, фосфора. Причина – поступление с опадом.

По имеющимся данным, в субтропических и тропических лесах с опадом ежегодно в почву возвращается от 500 до 2900 кг/га зольных элементов и азота, из них почти половина приходится на кремнезем. Поступление с опадом кальция, магния и калия составляет 50– 100 кг/га в год каждого элемента. Однако закрепляется в почвенно– поглощающем комплексе очень незначительная часть – 1,5– 3 мг– экв/100 г почвы. Большая часть вновь вовлекается в биологический круговорот.

Саванны и светлые (ксерофитные) леса занимают большую часть тропической территории. Саванны – это обширные травянистые и лесопарково– травянистые равнины, расположенные на высоте 10– 200 м над уровнем моря в субтропических и тропических широтах Африки, Южной Америки, Юго– Восточной Азии, Австралии. Природные первичные саванны характеризуются относительно сухим климатом и длинным сухим периодом. Вторичные (антропогенные, послелесные) саванны расположены во влажном тропическом климате, на месте влажных лесов, уничтоженных человеком. Почвы первичных саванн – аналоги черноземов степей суббореального пояса, они характеризуются высокой емкостью поглощения, нейтральной или слабощелочной реакцией среды.

По данным Л. Е. Родина и др. в структуре биомассы львиная доля принадлежит деревьям (60% корневой массы и 98% надземной массы растительного сообщества саванны). Однако основную часть ежегодного прироста дают травы. В массе прироста травы поставляют 76% прироста зеленых органов растений и 83% прироста корней.

Таким образом, в экогеосистемах саван травянистая растительность играет решающую роль в вовлечении химических элементов в биологический круговорот.

По данным Добровольского В.В. и Родина Л.Е. более половины всей массы зольных элементов и азота, вовлекаемых в биологический круговорот, сосредоточено в зеленой части растительности сухой саванны и около 40% – в корнях. В стволы и ветви поступает не более 5%. В зеленой части растений наиболее активно аккумулируются азот, калий и сера. На долю каждого из этих элементов приходится 60% и более от всей массы элемента в годовой продукции. На втором месте – фосфор, кальций и натрий (57 – 58%). В корне– вых системах наблюдается относительная аккумуляция марганца и кремния. Массы этих элементов распределены примерно поровну между корнями и зелеными органами растений. В биологический круговорот в наибольших количествах вовлекаются кальций, калий и кремний. Таким образом, растительность саван обогащает почвы щелочными землями и особенно калием, а также кремнеземом.

Вторичная травянистая растительность не способна при регулярном сжигании биомассы создать такой же биологический круговорот минеральных веществ, углерода и азота, который был под пологом тропического леса. Вторичные послелесные саванны, по данным Ковды (1973), производят около 3,6 ц/га опада в месяц, в то время как тропические леса ежемесячно образуют 16 – 25 ц/га опада.

Естественный запас биофильных элементов в аллитной коре выветривания и древних элювиальных почвах влажных тропиков очень низок. В этих условиях на фоне промывного водного режима и отрицательного геохимического баланса вторичный дерновый процесс не способен создать плодородные почвы. В почвах усиливается выщелоченность, кислотность, снижается поглотительная способность. Повторяющиеся выжигания саванн, традиционно распространенные в этих странах, пересыхание почв на склонах и плоскостная эрозия способствуют отвердению ожелезненных латеритных акку–

мулятивных горизонтов. В итоге почвы послелесных саванн за считанные годы настолько сильно снижают свое плодородие, что возделывание сельскохозяйственных культур становится нерентабельным.

Миграция химических элементов в поверхностных водах тропической суши тесно связана с биогеохимией почвенных процессов. Концентрация многих элементов в воде тропических рек ниже средних значений для рек мира. В. В. Добровольский объясняет это двумя основными причинами. Во– первых, химические элементы– биофилы прочно удерживаются фитоценозами тропических лесов, практически не выпуская их из биоло–

гических круговоротов. Во– вторых, красноцветные коры выветривания и развитые на них почвы более прочно закрепляют некоторые элементы, особенно тяжелые металлы, чем породы четвертичного возраста бореального и суббореального поясов. Наибольшее количество химических элементов мигрирует в виде взвесей, что является следствием плоскостного смыва почв. Большая их часть аккумулируется в понижениях поверхности, не достигая речных долин. Для этих территорий характерно сезонное переувлажнение. Геохимически подчиненное положение ландшафтов, избыточное поверхностное и грунтовое увлажнение обеспечивают аккумуляцию химических элементов, приносимых

сюда с повышенных элементов рельефа, и обусловливают повышенную концентрацию в почвах и растениях рассеянных элементов. Формируются в таких условиях серые и черные слитые почвы, относимые к группе вертисолей (слитоземов). Большинство тропических слитоземов характеризуется низким содержанием гумуса, тяжелым гранулометрическим составом, трещиноватостью. Но это наиболее плодородные почвы тропиков, так как содержат достаточное количество оснований, фосфора, марганца. Низкое содержание гумуса обусловливает их бедность азотом, поэтому почвы очень хорошо отзываются на азотные удобрения.

В заключении хотелось бы отметить, что питание людей обеспечивается в основном сельскохозяйственными культурами, занимающими примерно 10 % площади суши (около 1,4 млрд га). Общий годовой прирост культурных растений составляет около 16 % от всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса. Примерно половина урожая идет непосредственно на питание людей, остальная часть – на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах.

Растительная пища обходится для людей энергетически дешевле, чем животная. Сельскохозяйственные площади при рациональном использовании и распределении продукции могли бы обеспечить растительной пищей примерно вдвое большее население Земли, чем существующее. Однако сельскохозяйственное производство нуждается в большой затрате труда и капиталовложениях. Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. В рацион человека должно входить не менее 30 г белков в день. Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно менее 50 % потребностей современного населения Земли.

Существующие ограничения, накладываемые масштабами вторичной продуктивности, усиливаются несовершенством социальных систем распределения. Большая часть населения Земли находится, таким образом, в состоянии хронического белкового голодания, а значительная часть людей страдает также и от общего недоедания.

Таким образом, увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из основных задач, стоящих перед человечеством.