Тема 2.1. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА
Понятие об органе, системе органов и организме
Взаимосвязь организма со средой
Понятие об онтогенезе
Рост и дифференцировка - две стороны единого процесса развития
Понятие об органе, системе органов и организме
Эволюционное развитие организмов шло путем дивергенции – расхождения признаков, в результате чего в настоящее время существует огромное разнообразие видов. Параллельно этому шло и развитие тканей.
Теорию дивергенции в развитии тканей обосновал и развивал Н. Г. Хлопин. Однако в эволюции наблюдается поразительное сходство тканей, выполняющих сходные функции у неродственных животных форм, далеко отстоящих
друг от друга. Это дало основание А. А. Заварзину обосновать теорию параллельных рядов в развитии тканей. Изучая развитие зародыша, можно видеть, как постепенно происходит усложнение его строения, как
сравнительно однородный клеточный материал в результате клеточных перемещений, репрессии и дерепрессии генов, изменений во внутриклеточном обмене веществ, детерминации и дифференцировки превращается в разнородные
зачатки, из которых формируются ткани и органы.
Процесс образования тканей называется гистогенезом (histos – ткань, genesis – происхождение). В процессе его клетки размножаются, растут, приобретают специализацию. Ткани развиваются не изолированно,
а во взаимозависимости друг от друга. Сформировавшиеся ткани не являются стабильными – они подвергаются постоянным изменениям на протяжении жизни особи в связи с меняющимися условиями внутренней и внешней среды.
Ткань – это исторически (филогенетически) сложившаяся система гистологических элементов ((клеток и межклеточного вещества), объединенных на основе сходства морфологических признаков, выполняемых функций
и источников развития.
Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить одну от другой. Это могут быть особенности структуры, функции, происхождения, характера обновления, дифференцировки, пластичности и т. д. Существуют
различные классификации тканей, но наиболее распространенной считается классификация, в основу которой положены морфофункциональные признаки, как дающие наиболее общую и существенную характеристику тканей. Подавляющему
большинству организмов присущи такие функции, как барьерная, обеспечение гомеостаза (постоянства внутренней среды), двигательная, интегративная (восприятие, передача и анализ раздражений). В сооветствии с этим различают
4 типа тканей: покровные (эпителиальные), внутренней среды (опорно–трофические или соединительные), мышечные и нервную.
Орган (organon – орудие) – часть организма, построенная из закономерно взаимосвязанных тканей; имеет определенную форму, занимает определенное положение в организме и выполняет специфическую функцию.
Все органы снабжены нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами. Органы сходны по своему строению, функциями и развитию объединяются в системы органов. Различают следующие системы органов:
- система органов произвольного движения (аппарат движения) – состоит из мышечной системы и скелета или костной системы. Органы мышечной системы характеризуются ярко выраженной способностью к сокращению, которое возникает под
влиянием нервных импульсов. Костная система состоит из костей и хрящей, соединенных друг с другом, так как скелет представляет собой систему рычагов движения и опоры;
- система органов пищеварения (аппарат пищеварения) – обеспечивает поступление в организм питательных веществ, переваривание, всасывание питательных веществ кровеносными сосудами и выделение во внешнюю среду не перевариваемых
частиц корма. К аппарату пищеварения относятся: ротовая полость со слюнными железами, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка с печенью и поджелудочной железой и толстая кишка, заканчивающаяся задним проходом;
- система органов дыхания – отвечает за обмен газов между организмом и внешней средой. В этот аппарат входит: нос, носоглотка, гортань, трахея и легкие. В легких происходит газообмен между кровью и внешней средой при непременном
участии респираторно-моторного аппарата, обеспечивающего вдох-выдох;
- система органов мочевыделения – в ее функцию входит обеспечение выведения из организма конечных продуктов обмена. Система состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала;
- система органов размножения – обеспечивает сохранение вида и размножение. Аппарат размножения устроен по-разному у самок и самцов. Мужские половые клетки развиваются в семенниках и по выносящим путям мужских
половых органов вводятся в половые органы самок. Женские половые клетки развиваются в яичниках и после созревания поступают в половые проводящие пути. При встрече со спермиями яйцеклетки оплодотворяются, после чего начинается
развитие плода в матке. По завершении этого процесса происходят роды и плод продолжает самостоятельно жить и развиваться во внешней среде;
- сердечно-сосудистая система – отвечает за обмен веществ внутри организма (кровеносная система; лимфатическая система и кроветворные органы). Сердечно-сосудистая система доставляет от органов пишеварения и дыхания к местам
потребления все необходимые питательные вещества и кислород. Она же выносит из тканей все продукты обмена веществ к органам их выделения – почкам, легким, кожному покрову и др.
- эндокринная система (система желез внутренней секреции), в которой вырабатываются специфически активные вещества – гормоны, регулирующие все функции организма. К этим железам относятся: гипофиз, эпифиз, надпочечники,
части поджелудочной железы, семенников и яичников, щитовидная и околощитовидная железы;
- нервная система – регулирует и координирует все процессы, происходящие в организме, осуществляет связь организма с внешней и внутренней средой. Она состоит из центрального и периферического отделов. Чувствительные нервные
окончания воспринимают раздражение, в результате чего возникает нервное возбуждение (импульсы), которые по соответствующим нервам достигают центров мозга. На полученное возбуждение в нервных центрах возникают ответные импульсы
различного характера. В ответ на действие импульса мышцы реагируют сокращением, а железы отвечают секреторной деятельностью;
- система органов чувств (анализаторы), включают зрительный, статоакустический, обонятельный, осязательный и вкусовой анализаторы. С помощью рецепторов анализаторы воспринимают изменения состояния внешней среды и посылают
импульсы в мозговые центры;
- система органов кожного покрова является наружной оболочкой тела животного и находится под непосредственным влиянием внешней среды. В коже залегают рецепторы нервной системы, воспринимающие внешние раздражения. Наружным
расположением кожного покрова обусловливается не только его рецепторная и защитная функции, но и выделительная, дыхательная и некоторые другие функции, связанные с условиями внешней среды.
Системы органов и аппараты в зависимости от их морфофункциональных особенностей делят на три группы: соматическую, висцеральную и интегрирующую. В соматическую группу входит скелет, мускулатура (объединяемые
в аппарат движения) и органы кожного покрова. Они образуют сому – стенки тела. В висцеральную (спланхническую) группу входят пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты. В совокупности они составляют
внутренности, расположенные большей частью в естественных полостях тела. В группу интергрирующих систем входят эндокринная, сердечно-сосудистая и нервная системы с органами чувств. Сердечно-сосудистая система
пронизывает все органы и ткани организма (за редким исключением), выполняет транспортную функцию и объединяет все системы. Через все осуществляется гуморальная регуляция. Нервная система регулирует и координирует
деятельность всех систем, в том числе сосудистой, обеспечивая гармоничную целостность организма и адекватную связь его с окружающей средой с помощью органов чувств.
Принципы строения тела. Для всех хордовых характерны единые принципы построения тела:
- одноосность (биполярность) – тело имеет два полюса - головной, или краниальный, и хвостовой, или каудальный. Большинство непарных органов расположено вдоль основной оси тела;
- билатеральность (двусторонняя симметрия) - правая и левая стороны тела являются зеркальным отражением друг друга;
- сегментность (метаметрия) – близлежащие сегменты тела близки по строению;
- четырехногость (тетраподия) – хордовые животные имеют четыре конечности: передние и задние.
Направление сил тяжести четвероногого животного совпадает с анатомическими границами, разделяющими скелет на его естественные отделы: череп, шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой, а на конечностях проходит
через отделы конечностей (пояс, стилоподий, зейгоподий, автоподий). Общий центр тяжести проходит через печень, что у рогатого скота соответствует уровню 11-го грудного позвонка.
Современная морфология рассматривает организм, как единое целое, все части которого взаимосвязаны, взаимообусловлены и взаимозависимы. Кроме того, организм рассматривается не в статике, а в процессе его
роста и развития (в онтогенезе), в свете эволюционных преобразований (в филогенезе), в зависимости от условий жизни и влияния функций. Следовательно, организм – это живая, целостная, существующая
самостоятельно, исторически сложившаяся система, имеющая свое особое строение и развитие, обусловленное наследственными свойствами, взаимодействием его частей и влиянием среды. Организм состоит из органов, объединенных
в аппараты и системы, которые обеспечивают все проявления его жизни: реактивность, обмен веществ, размножение, рост и развитие.
Взаимосвязь организма со средой
Организм не может существовать в отрыве от окружающей среды, так как постоянно обменивается с ней веществом и энергией. На изменения внешней среды организм отвечает приспособительными реакциями. Однако они не безграничны
и всегда находятся в пределах нормы данной реакции.
Норма реакции – это пределы способности организма реагировать изменениями своих морфологических и физиологических свойств на изменения среды обитания без нарушения морфофункциональных систем.
Нормой строения считается наиболее часто встречающийся вариант строения организма. Для животных разных видов, пола, возраста и конституции характерны свои нормы строения, отличающие их от других групп (возрастных,
половых и т.д.). Так, для молодняка копытных характерна относительная высоконогость, а для взрослых животных - растянутость тела.
Норма строения закреплена в генотипе более жестко, чем норма физиологическая.
Следовательно, структурные изменения под влиянием среды будут менее выражены, чем функциональные. Но и структуры генетически обусловлены в разной степени. Так, размеры головы, длина трубчатых костей, форма мышц в большей степени
определяется генотипом, чем, например, размер поясницы, толщина трубчатых костей и масса мышц. Индивидуальная изменчивость организма и органов, если она не нарушает их жизнедеятельности, находится в пределах нормы
реакции и строения. Если изменения среды превышают адаптивные возможности организма, развивается патология, которая выражается в болезнях, уродствах, преждевременной смерти и т.д.
Понятие об онтогенезе
Организм в течение всего периода своего существования закономерно изменяется. Процесс индивидуального развития - отногенез - начинается с появления зиготы (одноклеточного зародыша) и кончается смертью организма.
Развитие организмма – это процесс, в котором взаимосвязаны и взаимозависимы противоречивые явления. Противоречивость внутренне присуща отногенезу - это его движущая сила. Противоречие наследственности и изменчивости определяет весь
ход индивидуального развития. Взаимодействие между отмирающими и нарождающимися структурами наблюдается на всех стадиях развития.
Развитие особи – это отражение развития вида, что было сформулировано Э. Геккелем в виде биогенетического закона, который гласит, что каждый индивидум в своем онтогенезе повторяет историческое развитие данного вида, т.е. филогенез.
Изменения, возникающие в процессе развития особи, происходящие под влиянием окружающей среды, считаются приспособительными. Выраженность изменений зависит от индивидуальных реакций организма, и тогда начинает действовать естественный
отбор, сохраняя особей, изменения которых оказались наиболее адаптивными, повысили их жизнеспособность, способствовали активному размножению и т.д. Чем шире норма реакции и структуры, чем шире гено- и фенотипическая изменчивость,
тем больше возможности морфофункционального приспособления, а, следовательно, процветания и эволюции вида. Наглядно влияние внешней среды на морфофункциональную организацию животного видно в процессе одомашнивания: у рыжих лис уже
через несколько поколений появляются полиэстричность, пестрота окраски шерсти, меняется поведение, появляется способность махать хвостом; у овец меняется длина и структура желудочно-кишечного тракта, качество шерсти.
Онтогенез осуществляется по определенному плану: у свиньи рождаются поросята, из которых вырастают свиньи, а не коровы. Закономерность и направленность онтогенеза определяются генетической программой, взаимовлиянием частей организма
в процессе развития и функционирования, а полнота ее реализации зависит от влияния внешней среды и проявляется в фенотипе.
Взаимовлияние частей организма совершается путем регуляции и происходит на всех уровнях - от молекулярного до системоорганного. Регуляторные процессы всегда основываются на принципе отрицательной обратной связи и являются саморегулирующимися:
регулируемый орган накоплением продуктов своей деятельности подавляет активность регулятора. На уровне клетки регуляция осуществляется через клеточный метаболизм и межклеточные взаимодействия. На органном и организменном уровне - с помощью
эндокринной и нервной систем.
Рост и дифференцировка - две стороны единого процесса развития
Индивидуальное развитие (онтогенез) включает в себя качественную (дифференцировка) и количественную (рост) стороны.
Дифференцировка, или дифференциация, – возникновение в процессе развития организма биохимических, морфологических и функциональных различий между клетками, тканями и органами. В результате происходит расчленение целого на части,
образуются и приобретают специализацию различные клетки, ткани, органы. В онтогенезе многоклеточных животных специализация возникает на стадии нескольких бластомеров. В процессе дифференцировки органеллы, клетки, ткани, органы приобретают
специфические черты строения и присущую им функцию. При этом оказывается, чем более специализирована чпсть организма, тем больше она зависит от других частей.
Рост – увеличение массы и размеров тела и его частей, органически связанное с формативными процессами. Рост - это количественный показатель изменения структур, поэтому его легче, чем другие характеристики онтогенеза, выразить в математической
форме. Характер роста у животных разных видов и даже у одного животного на разных стадиях онтогенеза неодинаков. Подавляющее большинство теплокровных животных (кроме крыс), достигнув определенных размеров, прекращают расти. Такой рост называют ограниченным.
Для большинства хладнокровных хордовых животных (в том числе рыб) характерен неограниченный рост. Эти животные растут в течение всей жизни.
Рост и дифференцировка связаны между собой обратной зависимостью: чем более дифференцирован организм, тем меньше скорость его роста. Наибольшая скорость роста наблюдается у зародыша, меньше у плода, еще меньше - после рождения, а с достижением
физиологической и морфологической зрелости рост прекращается. Следовательно в онтогенезе происходит постоянное убывание скорости роста. Однако, убывание это неравномерно, так как периоды активного роста и дифференцировки чередуются, в результате чего рост носит
характер угасающих колебаний, а дифференцировка также ступенчато возрастает до периода морфофункциональной зрелости.
У разных животных скорость и продолжительность роста неодинаковы, причем между этими показателями роста имеется обратная зависимость: чем быстрее скорость роста, тем короче его продолжительность, и наоборот. Особенно высокая скорость роста и короткая его
продолжительность у птиц. У млекопитающих отмечена связь между размерами животного, скоростью и продолжительностью роста. Виды мелких животных растут обычно интенсивно, но непродолжительно, виды крупных животных менее интенсивно, но длительно. Масса тела,
которой достигает тот или иной вид не случайна, а определяется взаимоотношением между поверхностью тела, его объемом, поверхностью слизистой оболочки кишечника и интенсивностью обменных процессов. Эти взаимоотношения накладывают строгие пределы на размеры животного.
Если во время роста тело не меняет форму, такой рост называют пропорциональным. Он характерен лишь для самых ранних стадий дробления зародыша и в период, близкий к завершению роста (от периода полового созревания до морфофизиологической зрелости). Для всех
остальных периодов характерен непропорциональный рост, когда одни органы растут быстрее, чем другие. При этом меняются пропорции тела, соотношения тканей в органах.
Неравномерность роста определяется сроком закладки органов (одни органы закладываются рано, например, глаза, мозг, другие гораздо позже - кишечник, мышцы), величиной закладки (у глаз, мозга - большая, у легких, мышц - сравнительно меньшая), сроками и длительностью
гистологической дифференцировки. Если у органа большая величина закладки и эта закладка формируется рано, для такого органа характерен медленный темп эмбрионального и постнатального роста (глаз, мозг). К тому же такие органы генетически высоко детерминированы, то
есть их морфологическое развитие определяется в основном генотипом. Если закладка органа формируется поздно, но ее гистологическая дифференцировка идет быстро, для такого органа характерен быстрый эмбриональный и короткий постнатальный рост (например, печень). Если
закладка органа формируется поздно, а гистологическая дифференцировка у нее медленная, для такого органа характерен быстрый эмбриональный и долгий постнатальный рост (аппарат движения, размножения). При этом чем позже закладывается орган, тем развитие его больше зависит
от условий среды. А так как кости, мышцы и кожа являются одними из наиболее поздно дифференцирующихся органов, это дает специалистам возможность управлять процессами формирования мясной и шерстной продуктивности.
В процессе индивидуального развития выделяют определенные этапы, когда в результате нарастающих количественных изменений организм переходит в новое качественное состояние. В постнатальном онтогенезе выделяют следующие периоды:
- новорожденности;
- молочный;
- роста и развития молодняка;
- полового созревания;
- морфофизиологической зрелости;
- расцвета функциональной деятельности (взрослого состояния);
- старения.
В процессе индивидуального развития есть критические периоды, когда те или иные органы наиболее чувствительны к внешнему воздействию. Оказалось, что критическим периодом для органа является время наиболее интенсивного его роста, а также моменты периодических (ритмичных)
повышений скорости роста на протяжении онтогенеза. В ритмичности проявляется неравномерный характер роста. Давно известны годичные ритмы, связанные со сменой времен года. У диких животных, а из домашних у северного оленя, верблюда, рост приостанавливается зимой и возобновляется
в теплое время года. Обнаружены месячные, суточные и часовые ритмы у всех млекопитающих, а также 12-дневные циклы активности и затухания роста у телят и цыплят. Знание закономерностей роста и использование их в практике животноводства позволяют управлять не только процессами роста
животного, но и его развития в целом, что является одним из резервов интенсификации животноводства.
|