Агроэкологическое моделирование

электронный учебно-методический комплекс

МОДУЛЬ 2. Математическое моделирование

Тема 2.3. Моделирование продукционного процесса

Продукционным процессом называют процесс изменения биомассы (численности) популяции. В широком смысле слова "продукт" есть живое вещество, производимое популяцией или сообществом живых организмов. В более узком значении "продукт", или "продукция", может быть различным в зависимости от потребностей потребителя: биомасса или продукты метаболизма в микробиологической промышленности, репродуктивные органы или клубни сельскохозяйственных растений, молоко, мясо сельскохозяйственных животных, шкуры пушных зверей. Описание каждого из продукционных процессов, построение конкретных оптимизационных моделей требуют учета специфики самих процессов и условий их протекания. Но в основе так или иначе лежит, динамика эксплуатируемой популяции живых организмов. Абстрактные модели не могут описать детали ни одного реального продукционного процесса, но они лежат в основе всех без исключения конкретных моделей продукционных процессов различной природы.

Исторически сложилось так, что наиболее общие результаты в математической биологии были получены при постановке и решении задач популяционной динамики. Модели динамики численности популяции и сообществ явились как бы "математическим полигоном" всей математической биологии. Общие результаты легли в основу математического описания продукционных процессов самой различной природы. Наиболее успешные, "работающие" модели созданы в области микробиологии, экологии водных систем.

Разработаны также модели продукционного процесса растений. Краткой классификации математических моделей продукционных процессов и обсуждению их важнейших свойств: устойчивости, идентифицируемости и управляемости посвящена настоящая глава.

При исследовании продукционных процессов в живых системах плодотворными оказались методы общесистемного подхода. Один из них - выделение из системы взаимодействующих составных структурных элементов, таких, как принадлежащие разным трофическим уровням виды или возрастные и половые внутривидовые группы. Другой важный элемент системного подхода - установление характера процессов, в которых участвует каждый элемент (процессы размножения и роста, взаимодействие между элементами типа конкуренции, хищничества и т.д.). К биологическим системам также применим принцип изоморфизма, позволяющий описывать сходными математическими уравнениями системы, разные по своей природе, но одинаковые по структуре и типу взаимодействия между элементами, их составляющими. В данном случае имеется большое сходство систем уравнений химической кинетики и межпопуляционной динамики.

Само возникновение математической биологии послужило толчком для развития общесистемных исследований. По словам одного из основателей общей теории систем Л. Берталанфи (1969), "работы Вольтерра, Лотки, Гаузе и других по динамике популяций принадлежат к классическим трудам общей теории систем. В них впервые была продемонстрирована возможность развития концептуальных моделей для таких явлений, как борьба за существование, которые могут быть подвергнуты эмпирической проверке".

В последнее десятилетие системный анализ в виде построения математических моделей и постановки требуемых моделью критических экспериментов существенно используется при планировании государственно значимых мероприятии (оптимизация микробиологического производства, борьба с вредителями сельского хозяйства и рыбный промысел). Вопросам системного анализа и математического моделирования в экологии посвящена книга Дж. Джефферса (1981).

Построение математической модели требует знания некоторого набора параметров системы, которые могут быть определены только из наблюдения или эксперимента. Работа с моделью требует систематизации, а часто и применения новых методик наблюдений и экспериментов с целью установления факторов и взаимосвязей, знание которых может выявить слабые места гипотез и допущений, положенных в основу модели. Весь процесс моделирования - от построения модели до проверки предсказанных с ее помощью явлений и внедрения полученных результатов в практику - должен быть связан с тщательно отработанной стратегией исследования и строгой проверкой используемых в анализе данных.

Это положение, справедливое для математического моделирования вообще, особенно важно для такой сложной науки, как экология, имеющей дело с разнообразными взаимодействиями между огромным множеством организмов. Почти все эти взаимодействия динамические в том смысле, что они зависят от времени и постоянно изменяются, причем, как правило, включают в себя положительные и отрицательные обратные связи. Сложность экосистем усугубляется изменчивостью самих живых организмов, которая может проявляться и при взаимодействии организмов друг с другом (например, в процессе конкуренции или хищничества), и в реакции организмов на условия окружающей среды. Эта реакция может выражаться в изменении скорости роста и воспроизведения и в различной способности к выживанию в сильно различающихся условиях. К этому добавляются происходящие независимо изменения таких факторов среды, как климат и характер местообитания. Поэтому исследование и регулирование экологических процессов и экологических систем представляют собой исключительно трудную задачу.

Исследование биологических продукционных процессов осложняется их длительностью. Например, исследования в области земледелия и садоводства связаны главным образом с оп- ределением урожайности, а урожай собирают раз в год, так что один цикл эксперимента занимает год и более. Чтобы найти оптимальное количество удобрений и провести другие возможные мероприятия по окультуриванию, может понадобиться несколько лет, особенно когда необходимо рассматривать взаимодействия между экспериментальными результатами и погодой. В лесоводстве из-за длительности круговорота урожаев древесины самый непродолжительный эксперимент занимает 25 лет, а долговременные эксперименты могут длиться от 40 до 120 лет. Аналогичные масштабы времени необходимы и для проведения исследований по управлению природными ресурсами. Математические модели, позволяющие быстро проигрывать различные варианты воздействия на систему, могут оказывать здесь неоценимую помощь. Использование математики для описания отдельных популяций и сообществ взаимодействующих видов уходит своими ко- рнями в глубь веков. Первая дошедшая до нас математическая модель динамики популяции приводится в опубликованном в 1202 г.

Два первых числа соответствуют началу размножения, 12 последующих - месячному приросту поголовья кроликов. Каждый последующий член ряда равен сумме предыдущих. Этот ряд вошел в историю под именем ряда Фибоначчи, а его члены - чисел Фибоначчи. Это была первая дошедшая до нас модель биологического процесса. Модель Фибоначчи - дискретная. Дальнейшее развитие динамических моделей в экологии связано с непрерывным описанием переменных. В последние годы в связи с прогрессом вычислительной техники получили развитие "игры дискретных автома- тов", имитирующие дискретные процессы размножения и гибели, происходящие в природе.

Классы задач и математический аппарат. Современные математические модели биологических продукционных процессов можно разбить на три класса.

Первый - описательные модели: регрессионные и другие эмпирически установленные количественные зависимости, не претендующие на раскрытие меха- низма описываемого процесса. Второй - модели качественные, которые строятся с целью выяснения динамического механизма изучаемого процесса, способные воспроизвести наблюдаемые динамические эффекты в поведении систем, такие, например, как колебательный характер изменения биомассы или образование неоднородной в пространстве структуры. Обычно эти модели не слишком громоздкие, поддающиеся качественному исследованию, аналитическому или на ЭВМ. Третий класс - имитационные модели конкретных сложных живых систем, учитывающие всю имеющуюся информацию об объекте.

Цель построения таких моделей - детальное прогнозирование поведения сложных систем или решение оптимизационной задачи их эксплуатации. Научный, биофизический подход подразумевает изучение физических и биологических механизмов исследуемых явлений. По- этому н области математической биофизики относятся задачи второго, а в некоторой степени третьего типа. Чем лучше изучен биологический объект, тем более обоснована его кинетическая модель. При условии тесной связи прямого экспериментального исследования и математического моделирования динамическая модель может служить необходимым промежуточным связующим звеном между опытными данными и основанной на них теорией изучаемых процессов.

При решении практических задач можно использовать модели всех трех типов. При этом особенно важны вопросы идентифицируемости и управляемости таких моделей. Обычно при математическом моделировании задача состоит в том, чтобы получить обоснованный прогноз кинетики компонентов продукционной системы. При этом делаются различные исходные предположения и преследуются соответствующие цели при изучении моделей, которые один из пионеров математической биологии А.А. Ляпунов сформировал следующим образом:

A. Биологические характеристики компонентов неизменны, так же как и взаимоотношения между ними. Система считается однородной в пространстве. Изучаются изменения во времени численности (биомассы) компонентов системы.

Б. При сохранении гипотезы однородности вводится предположение о закономерном изменении системы отношений между компонентами. Это может соответствовать либо закономерному изменению внешних условий (например, сезонному), либо заданному характеру эволюции форм, образующих систему. При этом по-прежнему изучается кинетика численности компонентов. Аппаратом для изучения этих двух классов задач служат системы обыкновенных дифференциальных и дифференциально разностных уравнений с постоянными (А) и переменными (Б) коэффициентами.

B. Объекты считаются разнородными по своим свойствам и подверженными действию отбора. Предполагается, что эволюция форм определяется условиями существования системы. В этих условиях изучается, с одной стороны, кинетика численности компонентов, с другой - дрейф характеристик популяций. При решении таких задач используют аппарат теории вероятностей. К ним относятся многие задачи популяционной генетики.

Г. Наконец, возможны отказ от территориальной однородности и учет зависимости усредненных концентраций от координат. Здесь возникают вопросы, связанные с пространственным перераспределением компонентов системы. (Речь может идти как о живых, так и о косных компонентах.) Например, численность (биомасса) видов-гидробионтов может меняться с изменением глуби- ны водоема. Для описания таких систем необходимо привлечение аппарата дифференциальных уравнений в частных производных. Задачи пространственной организации экологических систем представляет особый интерес. Ло последнего времени предполагали, что пространственная неоднородность распространения видов связана в основном с ландшафтно-климатическими факторами. В последние годы все более глубоко осознается тот факт, что сама пространственная структурированность экологических биологических систем может быть обусловлена не столько исходно существующей пространственной неоднородностью, сколько спецификой локальных взаимодействий составляющих экосистему популяций между собой и с косными компонентами среды. Возникающие и активно поддерживающиеся таким образом простра- нственные структуры называют экологическими диссипативными структурами

Биологические популяции и сообщества заведомо являются энергетически "проточными", т.е. далекими от равновесия системами. Кроме того, колебательные режимы в таких системах давно известны как в лабораторных исследованиях, так и из полевых наблюдений и неплохо исследованы теоретически. В настоящее время активно решаются проблемы связи между колебательными режимами в локальных (точечных) системах и экологическими диссипативными структурами в распределенных системах. Как и в физических и химических системах, здесь решающую роль играет характер нелинейных взаимодействий, определяющих пути массо- и энергообмена в сложной системе.

Без учета пространственной распределенности невозможно оценить влияние подвижности особей на регуляцию численности популяций, нельзя оценить роль перемещений в синхронизации или затухании колебаний численности, которые имели бы место в отсутствие "перемешивания". Современный математический аппарат позволяет выяснить эти вопросы, а также связь локальной динамики популяций с крупномасштабными пространственными структурами и долговременной приспособленностью видов и видовых сообществ.

ПРОБЛЕМЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ НА ЭВМ

Построение математической модели продукционного процесса, как правило, сводится к определению вида дифференциальных или разностных уравнений и к оценке коэффициентов уравнений. Когда динамические характеристики системы точно не известны, вид уравнений может быть найден лишь приближенно, а коэффициенты следует оценивать так, чтобы модель определенным образом приближалась к системе.

Таким образом, математическое моделирование включает формулировку уравнений и выбор оптимизационного критерия, хара- ктеризующего соответствие модели изучаемому объекту. Пусть модель сформулирована, а параметры заданы. Вычисление поведения переменных системы во времени при заданных параметрах и начальных условиях представляет собой решение прямой кинетической задачи.

Решение сложных систем вызывает некоторые вычислительные трудности, связанные с особенностями функций (например, разрывами). Наиболее типичной трудностью для моделей биологи- ческих систем является наличие временной иерархии процессов, характерные времена которых могут отличаться на несколько порядков. Для преодоления этой трудности есть два пути. Первый - применение метода квазистационарных концентраций, позволяющего заменить дифференциальные уравнения для "быстрых" 2 - 1097 переменных алгебраическими. Условия применимости этою ме- тода сформулированы в теореме А.Н. Тихонова (1952). Второй - использование специальных вычислительных процедур, например методов группы Гира (Химмельблау, 1985), позволяющих менять шаг интегрирования в соответствии с характерным временем процесса, одновременно каждый раз проверяя устойчивость метода, что позволяет избежать ошибок в счете.

В случае, когда модель полностью не определена, встает вопрос о решении обратной кинетической задачи. Ее решение состоит в построении модели, описывающей имеющийся экспериментальный материал, и извлечении из экспериментальных данных максимально возможной информации о кинетических параметрах исследуемого механизма. Математически выбор такой модели означает формулировку правой части системы дифференциальных уравнений, которая соответствовала бы прямой кине- тической задаче.

Следовательно, необходимо сформулировать предположения о наборе компонент, участвующих в процессе, и о типе кинетического закона их взаимодействия. Следующий этап построения модели - запись предполагаемого механизма процесса или нескольких альтернативных механизмов. Для количественной оценки расхождения имеющихся экспериментальных данных и результатов расчетов на основе предлага- емой модели записывается некоторый функционал, включающий параметры модели. В качестве такого функционала (целевой функции) особенно часто используется взвешенная сумма квадратов отклонений теоретических (модельных) значений переменных от экспериментальных:

Если гипотеза должна быть отвергнута, необходимо построение новой модели. После того как проверена гипотеза об адекватности, необходимо провести исследование единственности найденной модели. Идентификация параметров моделей. Если структура мо- дели определена, например задана система дифференциальных уравнений, встает вопрос о численных значениях ее параметров. Некоторые параметры могут быть известны из независимых экспериментов, другие предстоит извлечь из экспериментального материала, положенного в основу модели. В этом заключается задача идентификации параметров.

Решение этой задачи для биологической кинетики имеет свои специфические трудности. Как правило, в таких задачах на переменные и параметры накладываются некоторые ограничения. В первую очередь все переменные, имеющие смысл численностей животных, концентраций веществ или вероятностей состояний, по своему биологическому смыслу - положительные величины. Также положительны некоторые параметры (константы скоростей) отдельных процессов. Если при решении обратной кинетической задачи закладывается сложный механизм, состоящий из большого числа стадий, то иногда удается установить лишь некоторые комбинации неизвестных констант скорости, а не сами эти константы.

МОДЕЛИ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА РАСТЕНИЙ

Агробиоценоз включает совокупность процессов биотического и абиотического характера. При выборе методов моделирования агробиоценоза и степени сложности модели определяющая роль должна отводиться цели моделирования. Обычно такой целью является выбор оптимальной стратегии проведения сельскохозяйственных мероприятий: орошения, полива, внесения удобрений, выбор наилучших сроков посева или посадки растений и пр. с целью получения максимальных урожаев.

Определение оптимальных стратегий управления процессом с применением методов теории управления возможно только при наличии математической модели, описывающей процессы, которыми предполагается управлять. Поскольку агробиоценоз нуждается в оперативном управлении, для его описания используют динамические модели, позволяющие вычислять значения характеристик процесса в любой момент времени от начала до конца вегетации. Сложность агробиоценоза не позволяет подойти к описанию его функционирования как к единому процессу.

Поэтому це- лесообразно представлять всю систему происходящих в агробиоценозе процессов в виде блочной иерархической структуры. Обычно проводится деление модели на биотический и абиотический блоки. Среди биотических процессов выделяют блок роста и развития посева сельскохозяйственных культур, блок функционирования почвенной микрофлоры, блок функционирования почвен- ной фауны, блок развития энтомофауны, блок развития болезней сельскохозяйственных культур, блок взаимодействия сельскохозяйственной культуры с сорняками и др.

Абиотические блоки включают в себя модели, описывающие ряд геофизических процессов, характеристики которых важны для функционирования биотических процессов: формирование теплового, водного режимов почвы и приземных слоев воздуха, концентрации и передвижения биогенных и токсических солей, различных остатков распада пестицидов, ростовых веществ и метаболитов в почве, концентрации СОг в посеве. Блочная структура моделей дает большие преимущества для моделирования, позволяя изучать, изменять и детализировать одни блоки, не меняя других. Как правило, число параметров, которые входят внутрь блоков, существенно больше числа параметров, которыми блоки соединяются друг с другом.

Работы в области математического моделирования агробиоценозов ведутся по двум направлениям. Строятся модели отдельных блоков. В частности, детализируется описание фотосинтеза на уровне листа (Лайск, 1977; Hall, Bjorkman, 1975; Farquhar et al., 1980; Калер, Фридлянд, 1980). Синтезируются целостные динамические модели, способные прогнозировать изменение во времени ряда характерных параметров растений, начиная от всходов (иногда от момента посева) до завершения вегетации (созревания). Первые такие модели построены де Витом и его группой (BECROP (Basic crop simulation) (de Wit, 1978)) и коллективом американских авторов SPAM (Soil-plant-atmosphere model; (Schaweroft et al., 1974)). Большое число моделей приведено в монографии Франс, Торнли "Математические модели в сельском хозяйстве" (М., 1987). В настоящее время модели второго типа строятся для конкретных культур в конкретных условиях выращивания и называются моделями формирования урожая. Подобные модели имеются для пшеницы, трав, картофеля, кукурузы, хлопчатника. Отечественные комплексные модели описаны в литературе (Бондаренко и др., 1982; Галямин, 1983; Заславский, Полуэктов, 1988; Бихеле и др., 1980; Сиротенко, 1981).

Модели продукционного процесса имеют балансовый характер, т.е. для каждого вещества производится расчет всех "притоков" и "оттоков" баланса. Например, при расчете водного режима (водный блок) учитываются выпадение осадков (или дождевание), перехват этих осадков надземными органами растений, возможное образование слоя влаги на поверхности почвы, перемещение влаги в почве из одного слоя в другой, обмен с грунтовыми водами, поглощение воды корнями, транспирация и пр. Таким же образом в модели замыкаются циклы круговорота по углероду, азоту и другим элементам.

Основой агробиоценоза является посев сельскохозяйственной культуры. Процессы, протекающие в составляющих посев растениях, во многом еще не изучены, и их формализация представляет собой достаточно сложную задачу. Для описания последовательности процессов от первичной трансформации солнечной энергии до формирования хозяйственно полезных органов удобно представить растение в виде совокупности следующих подсистем (Галямин, 1983).

1. Подсистема поглощения, синтеза и выделения вещества и энергии. Эта подсистема осуществляет поглощение солнечной энергии, углекислого газа, биогенных минеральных элементов и воды из почвы, а также выделение воды, кислорода и некоторых продуктов синтеза. В подсистему входят хлорофиллоносные ткани (листья, стебли, репродуктивные органы), снабжение аппаратом устьичной регуляции, а также корневая система растений. Поглощение - первый этап в сложной цепи последующих превращений вещества, в результате которых образуется все множество содержащихся в растении органических соединений.

2. Подсистема транспорта вещества. В результате деятельности этой подсистемы происходит распределение пластических веществ между различными морфологическими элементами растения с последующим переходом их в конституционные вещества. Таким образом осуществляется рост растения, т.е. увеличение размеров и биомассы отдельных органов. Транспорт веществ осуществляется по проводящей системе растения, охватывающей все его элементы.

3. Подсистема развития растения осуществляет последовательность этапов органообразования. При этом происходит изменение внутренних структур растительного организма. Процессы органообразования локализованы на конусе нарастания, а их последовательность соответствует последовательности считывания генетической информации и направлена на формирование репродуктивных органов.

Все подсистемы растительного организма находятся в состоянии материально-энергоинформационного обмена, интенсивность и качественные характеристики которого определяются как внешними условиями, так и индивидуальным развитием растения. Первым этапом моделирования является формализация совокупности процессов, протекающих в системе. Как правило, перемен- ными моделей служат биомассы органов растений и некоторые геометрические характеристики растительного покрова. К этому следует добавить параметры абиотических блоков.

В большинстве моделей предполагается, что посев горизонтально-однороден, а все "перетоки" вещества происходят лишь в вертикальном направлении. Поэтому рассчитывают верти- кальные профили основных переменных, включенных в модель (например, профили влаги в почве, и влажности приземного воздуха, профили температуры воздуха, листьев и почвы, профили биомассы корней и надземных органов растений и пр.).

МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОТОКА УГЛЕРОДА

(по материалам Г.А. Заварзина, 2007)

Проблема количественного описания биологического круговорота элементов в наземных экосистемах всегда была важной в связи с биогеохимической активностью живого покрова Земли. Биогеохимические циклы биофильных элементов являются ключевыми для понимания эволюции и современного состояния биосферы [Вернадский, 1965; Ковда, 1976]. Более того, незамкнутость биогеохимических циклов приводит к изменениям условий местообитаний и, в свою очередь, к изменению структуры растительности, обеспечивая основную обратную связь, управляющую совместной динамикой растительности и почвы [Разумовский, 1981; Clements, 1916].

Наиболее отчетливо эта обратная связь проявляется при анализе биологического круговорота углерода и азота в природных экосистемах, в первую очередь в лесных и травянистых биомах. В этой работе мы рассмотрим примеры модельного воспроизведения динамики лесных экосистем при катастрофических, т.е. быстрых по сравнению с длительностью жизни древостоев, изменениях внешней среды: хозяйственная деятельность человека (различные рубки, некоторые виды загрязнений), лесные пожары, ветровалы, вспышки численности лесных вредителей с позиций изменений баланса углерода в экосистеме. Математическое моделирование является методом, который позволяет осуществить количественный прогноз продуктивности растительности и одновременно проанализировать возможную динамику углерода в лесной подстилке и минеральных горизонтах почвы.

Построение математической модели состоит из трех составляющих:

1) разработка системы количественных описаний соотношений меж-ду основными процессами и объектами (ранее это были преимущественно либо балансовые, либо дифференциальные уравнения, теперь при развитии вычислительной техники, это может быть компьютерная программа, имитирующая основные процессы и взаимоотношения между ними; 2) разработка и реализация методов оценки параметров моделей (число и реальность оценки параметров зависят от поставленной задачи, типа модели, подхода, точки зрения автора на приоритетность учета тех или иных факторов); 3) разработка и реализация методов инициализации начальных состояний модели (эта задача выходит в последнее время на первый план, так как природные системы с биологической компонентой описываются нелинейными уравнениями, а динамика таких систем сильно определяется начальными условиями).

Сложность системы "лес-напочвенный покров-почва-атмосфера-вода" приводит к соответствующей сложности и большому количеству моделей Совместное рассмотрение поглощения радиации лесным пологом, по-требления С02, почвенного питания и влаги приводит к очевидным трудностям создания хорошо сбалансированной модели, описывающей рост деревьев, почвенную динамику, водный режим и т.д.

Для наших целей необходима модель, описывающая динамику пулов углерода и азота в древесном ярусе и почве. С точки зрения описания биоло-гического круговорота элементов процессы, происходящие в почве, оказываются определяющими для существования и самоподдержания лесной экосистемы. Если растительность осуществляет продукционные процессы, ведущие к закреплению в системе углерода и азота, то почва является деструкционным системным буфером, повышающим общую устойчивость системы за счет накопленного пула элементов питания, высвобождаемого на разных скоростях и компенсирующего флуктуации окружающей среды.

Модель должна имитировать внешние воздействия: рубки, пожары, ветровалы и массовые размножения насекомых-вредителей. Это можно сделать двумя способами, которые приводят к разным типам моделей. Первый, назовем его непрерывным, заключается в том, что величины пулов углерода и азота описываются непрерывными функциями, а взаимосвязи между ними описываются дифференциальными уравнениями. Проблемы этого подхода хорошо известны. Во-первых, представление ведущих переменных в виде непрерывных требует генерализации элементарных событий и объектов. Так, например, лес приходится рассматривать не как популяцию деревьев со своими сложными взаимоотношениями, а как мутную слоистую пленку, поглощающую энергию и элементы питания и меняющую соотношение и свойства слоев. При этом параметры, описывающие эту пленку, неминуемо оказываются также генерализованными и, как правило, неизмеряемыми. Ведь в полевых условиях измеряются характеристики отдельных деревьев, а не характеристики мутной слоистой пленки. Выручают космические дистан-ционные исследования, в которых в лесу уже не видно деревьев, а измеряются параметры, характеризующие интегральные свойства растительного покрова. Это позволяет не только сохранить непрерывный подход, но и по-лучить содержательные результаты на региональном уровне.

Второй, дискретный подход, заключается в рассмотрении растительного покрова как совокупности популяций разных видов растений, находящихся во взаимодействии и обладающими всеми популяционными характеристиками: видовой, возрастной и пространственной структурами. Однако при дискретном подходе резко возрастают математические трудности. По-этому этот подход, существуя с середины XX века [Гельфанд, Цетлин, 1960; Улам, 1964; Цетлин, 1969; von Neumann, 1963], начал бурно развиваться лишь с появлением вычислительной техники [Хаманн, 1984; Ванаг, 1998; Baltzer et al., 1998 и другие]. Преимуществом дискретного подхода является то, что в его рамках возможна работа с элементарными процессами и объектами, которые, как правило, измеримы, но в случае природных объектов, очевидно, обладают вероятностными распределениями по любому из признаков. Как правило, эти распределения в случае древесных видов изучены, а данные лесоустройства содержат средние оценки параметров элементарных объектов - деревьев. Кроме вероятностных описаний главной особенностью моделируемого объекта в биологии является многокомпонентность, т.е. поведение системы должно описываться большим количеством параметров, точность определения которых крайне низка, а зачастую носит экспертный характер. Поэтому необходимо максимально уменьшить число параметров модели. В принципе это возможно сделать, удачно выбирая ведущие пере-менные. Так, было показано, что процесс роста растения можно описать как с помощью моделирования процесса фотосинтеза (наиболее часто применяе-мая модель Фаркухара), так и выбирая в качестве ведущей переменной количество азота, необходимое для построения единицы массы растения. В первом случае нам необходимо знать значения 22 параметров, во втором [Agren, 1985]. Одним из подходов, позволяющим построение редуцированного описания сложной системы, является соразмерное выделение характерных времен и шкал моделируемой системы. Лесная экосистема состоит из древесного яруса растительности, напочвенного покрова, когорт естествен-ного возобновления древесных растений, а также пулов органического вещества и азота лесной подстилки и почвы. Нам удобно редуцировать все быстрые процессы, связанные с фотосинтезом и дыханием растений, сведя их к интегральному описанию годичного прироста. Все упомянутые компартменты лесной экосистемы подвержены влиянию погодных изменений окружающей среды - температуры воздуха, подстилки и минеральной почвы, осадков, влажности подстилки и почвы, гидрологических характеристик почвы. Учет этих факторов также влияет на выбор характерных времен. Так, например, динамика разложения органического вещества в почве в зависи-мости от среднегодичных температуры и осадков может быть рассмотрена в задаче о медленном глобальном или региональном изменениях климата, в то время как анализ продукционных процессов и биологического круговорота элементов требует учета сезонных процессов нарастания органической массы и ее последующего разложения в зависимости от сезонных изменений климата. Ярус древесных видов может рассматриваться как компартмент, в котором ежегодно обновляемая часть биомассы мала по сравнению с общей биомассой, в то время как напочвенный покров ежегодно обновляется почти весь. Древостой может моделироваться как популяция, состоящая из отдель-ных особей, в то время как напочвенный покров состоит из большого числа часто неразличимых растений разных жизненных форм. Когорты естественного возобновления в ранних возрастах близки к напочвенному покрову, но далее становятся отдельными деревьями.

Основной процесс, который может объединить описание лесной экосистемы как целое, это биологический круговорот элементов, в первую очередь, углерода и азота. Такой подход позволяет рассматривать сложность системы как интегрированное объединение процессов разных иерархических уровней для выполнения одной задачи - круговорота биофильных элементов.

Как уже отмечалось, применявшееся ранее в математической экологии аналитическое моделирование, приводящее к значительной генерализации биологических свойств объектов, в настоящий момент дополняется вычислительным экспериментом, позволяющим учитывать более тонкие детали биологической динамики, в первую очередь вероятностное описание структуры популяции и свойств составляющих ее особей. Отметим, что воз-росшие возможности вычислительной техники позволяют получить решения достаточно сложных задач [см., например, Компьютеры и суперкомпьютеры в биологии, 2002].

Формулировка модели продуктивности Основная версия модели основана на следующих допущениях:

• это индивидуально-ориентированная модель с точными позициями деревьев, т.е. древостой смоделирован состоящим из отдельных деревьев, а рост каждого дерева зависит от окружающих его соседних деревьев;

• каждое дерево состоит из пяти компонентов (ствол, ветви, листья/хвоя, толстые корни, тонкие корни) и обладает своей собственной зоной питания, зависящей от возраста;

• каждое дерево взаимодействует с множеством ближайших деревьев посредством а) затенения и б) корневой конкуренции за доступный азот из почвы; прирост дерева зависит от ресурса, находящегося в дефиците (поглощенная радиация или доступный азот);

• модель описывает круговорот углерода и азота в системе "древостой-почва", включая динамику органического вещества почвы, зависящие от возраста доли ежегодных опадов органов дерева поступают на/в почву и затем динамика минерализации и гумификации опада описывается с помощью модели ROMUL;

• модель позволяет использовать в качестве входных характеристик данные лесной таксации.

Контрольные вопросы

Что такое функциональная и корреляционная связь, в чем их различие?
С помощью каких показателей оценивается корреляционная связь?
Что такое коэффициент простой линейной корреляции, какие значения он может принимать?
В чем суть и значение коэффициента регрессии?
Что такое доверительная зона регрессии?
В чем смысл коэффициента детерминации?