Экология

электронный учебно-методический комплекс

Тема 1.1. Экология как наука

Содержание, предмет, структура и задачи экологии. В буквальном смысле слово «экология» означает науку «о доме » (от греч. oiкos – дом, жилище и logos – наука). Термин «экология» предложил известный немецкий зоолог Э. Геккель, который в своих трудах «Всеобщая морфология организмов» (1866) и «Естественная история миротворения» (1868) впервые попытался дать определение сущности новой науки: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все «условия существования ». Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие… имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к себе».

Э. Геккель использовал термин «экология» исключительно в сфере биологических наук, главным образом зоологии. Как самостоятельная наука экология сформировалась к 1900 году. Однако в широкий обиход это слово вошло в 1960-х годах, когда стали говорить об экологическом кризисе как кризисе во взаимоотношениях человека со средой его обитания. Наиболее часто используется следующее определение: экология – это наука, изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и средой, в которой они обитают.

По определению Р. Риклефса (1979), экологию можно представить «... как трехмерное сооружение из лежащих один над другим горизонтальных слоев, соответствующих различным уровням биологической организации – от индивидуума через популяцию и сообщество к экосистеме; вертикальные разрезы, проходящие через все слои, делят все сооружение на секции, соответствующие форме, функции, развитию, регуляции и адаптации. Каждому уровню экологической организации присущи свои особые структурные и функциональные характеристики;».

Если мы рассмотрим все секции горизонта, соответствующего сообществу, то обнаружим секцию формы, определяющую численность и обилие видов; секцию функции, выясняющую взаимоотношения между популяциями хищника и жертвы и обоюдными влияниями конкурирующих видов; секцию развития, изучающую смену видов, например при переходе от расчищенной земли к лесу; секцию регуляции, исследующую способность сообщества поддерживать присущую ему стабильность, и секцию адаптации, изучающую эволюцию приспособлений.

Рисунок 1 – «Слоеный пирог » экологии
(стрелка на поверхности « пирога » символизирует взаимообусловленность различных сторон жизнедеятельности)

В том случае, если выбрать какую–нибудь одну «стопку секций », например ту, которая соответствует функции, то на уровне экосистемы будут рассматриваться потоки энергии и круговороты веществ, на уровне сообщества – взаимоотношения между популяциями, такими, как конкуренция, аменсализм, паразитизм и т.д. На уровне популяций нас будут интересовать рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция; на уровне организма – физиология и поведение особей.

Известный российский ученый И.А. Шилов утверждает, что экология это – наука о закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды. Другой известный ученый доктор с/х наук, профессор, заслуженный агроном Российской Федерации А. С. Степановский считает, что экология – это наука, исследующая закономерности жизнедеятельности организмов (в любых ее проявлениях, на всех уровнях интеграции) в их естественной среде обитания, с учетом изменений, вносимых в среду деятельностью человека.

Таким образом, все чаще экология квалифицируется как система научных знаний о взаимоотношениях общества и природы. И один из крупнейших американских экологов Ю. Одум дает следующее определение: экология – это междисциплинарная область знания об устройстве и функционировании многоуровневых систем в природе и обществе в их взаимосвязи. Это очень широкое определение, отражающий синергетический подход. Но оно больше других соответствует сегодняшнему пониманию экологии как науки.

Экология, как и любая наука, характеризуется наличием собственного объекта, предмета, задач и методов (объект – это часть окружающего мира, которая изучается данной наукой; предмет науки – это наиболее главные существенные стороны ее объекта). Основным содержанием экологии является исследование взаимоотношений организмов друг с другом и со средой на популяционно–биоценотическом уровне и изучение функционирования биологических макросистем более высокого ранга: биогеоценозов (экосистем), биосферы, их продуктивности и энергетики. Предметом исследования экологии являются биологические макросистемы (популяция, биоценозы) и их динамика во времени и пространстве.

Структура современной экологии. Всеобщая экология подразделяется на три блока:

  • биоэкология;
  • экосистемы и земные сферы;
  • человек и природа.

Биоэкология классифицируется по конкретным объектам исследования, то есть различают экологию животных, экологию растений, экологию грибов и экологию микроорганизмов. Внутри этих подразделений существует более детальное расчленение: экология насекомых, экология птиц, покрытосеменных и т.д. В соответствии с уровнями организации живой материи биоэкология подразделяется на:

  • аутэкологию (изучающую взаимоотношения отдельных организмов с окружающей средой, определяющую главным образом пределы устойчивости и предпочтения вида по отношению к различным экологическим факторам; исследующую действие среды на морфологию, физиологию и поведение организма);
  • демэкологию или популяционную экологию (изучающую структурные и функциональные характеристики, динамику численности популяций и другие экологические закономерности существования популяций);
  • эйдеэкологию (экологию видов);
  • синэкологию или экологию сообществ (биоценология) (анализирующую отношения между особями, относящимися к разным видам данной группировки организмов, их пути формирования, развитие, структуру и динамику, взаимодействие с факторами среды);
  • биогеоценологию (изучающую функционирование экосистем различного уровня организации);
  • глобальную экологию (изучающую роль живых организмов и продуктов их жизнедеятельности в создании земной оболочки (атмосферы, гидросферы, литосферы), ее функционировании).

Таким образом, для всех этих направлений главным является изучение закономерностей адаптации организмов и их сообществ к окружающей среде, поддержание их гомеостаза.

К биоэкологии относятся и другие разделы:

  • эволюционная экология – изучает экологические механизмы эволюционного преобразования популяций;
  • палеоэкология – изучает экологические связи вымерших групп организмов и сообществ;
  • морфологическая экология – изучает закономерности изменения строения органов и структур в зависимости от условий обитания;
  • физиологическая экология – изучает закономерности физиологических изменений, лежащих в основе адаптации организмов;
  • биохимическая экология – изучает молекулярные механизмы приспособительных преобразований в организмах в ответ на изменение среды;
  • математическая экология – на основании выявленных закономерностей разрабатывает математические модели, позволяющие прогнозировать состояние экосистем, а также управлять ими.

В блоке «Экосистемы и земные сферы » рассматриваются связи между живым и неживым (абиотическим), а также между организмами и сообществами в составе основных биомов суши и мирового океана. Различают экологию тундр и арктических пустынь, лесную экологию, экологию степей, экологию пустынь, экологию гор, островов, экологию континентальных вод, экологию морских побережий, лиманов и эстуарий, экологию океана и т.д.

В блоке «Человек и природа » входят науки, которые изучают взаимосвязь и взаимодействие человека в эпоху научно-технического прогресса с органической и неорганической средами. Это инженерная экология, сельскохозяйственная экология, промысловая экология, радиационная экология, рекреационная экология, космическая экология, медицинская экология, экология катастроф и многие другие разделы. В данный блок входит и социальная экология, изучающая взаимоотношения в системе «человеческое общество – природа», и ее часть – экология человека (антропоэкология), в которой рассматривается взаимодействие человека как биосоциального существа с окружающим миром.

Н.Ф. Реймерс приводит несколько другую структуру экологии как науки (рис.2).

 Рис 2  Структура экологии (по Н.Ф. Реймерсу, 1994)











Рисунок 2 – Структура экологии (по Н.Ф. Реймерсу, 1994)



И.А. Шилов выделяет пять основных структурных разделов экологии.

  1. Ландшафтная экология – одно из наиболее ранних направлений. Изучает приспособление организмов к разной географической среде, формирование биоценозов различных ландшафтов, их влияние на среду обитания. Имеет исключительно высокое прикладное значение, так как физико-географическими условиями определяются набор видов и основные законы формирования и жизни сообществ.

  2. Функциональная, или физиологическая экология – исследует механизмы, с помощью которых осуществляется адаптация (приспособление) биологических систем разного уровня к изменению условий среды. Большинство адаптивных механизмов имеют физиологическую природу и изучение важно для решения многих проблем, например при интродукции растений, в медицине, для контроля численности диких животных и др.

  3. Количественная экология изучает продуктивность и структуру разных экосистем, их динамику. Ее данные являются основой для математического моделирования биогеоценотических процессов, или теоретической экологии. Необходима для разработки природоохранных мероприятий, построения экологических прогнозов, профилактики эпидемий и т.д.

  4. Эволюционная экология выявляет экологические закономерности эволюционного процесса, пути и формы становления видовых адаптаций, позволяет реконструировать экосистемы прошлого Земли (палеоэкология) и роль человека в их преобразовании (археоэкология).

  5. Социальная экология изучает процессы, протекающие на уровне ноосферы. С возникновением новых проблем возникли и новые частные науки (социология, радиационная экология, экологическое образование, инженерная экология, космическая экология и др.). Особое положение занимает экология человека, изучающая современное положение современного человечества в глобальных экосистемах.

  6. Исходя из выше приведенного материала, следует, что задачи экологии весьма многообразны.

В общетеоретическом плане к ним относятся:

  • изучение структуры пространственно-временных объединений организмов (популяций, сообществ, экосистем, биосферы);
  • изучение круговорота веществ и потоков энергии в надорганизменных системах;
  • разработка общей теории устойчивости экологических систем;
  • изучение экологических механизмов адаптации организмов к среде;
  • исследование регуляции численности популяций;
  • изучение биологического разнообразия и механизмов его поддержания;
  • исследование продукционных процессов;
  • исследование процессов, протекающих в биосфере, с целью поддержания ее устойчивости;
  • моделирование состояния экосистем и глобальных биосферных процессов

Основные прикладные задачи экологии следующие:

  • прогнозирование и оценка возможных отрицательных последствий в окружающей природной среде под влиянием деятельности человека;
  • улучшение качества окружающей природной среды;
  • сохранение, воспроизводство и рациональное использование природных ресурсов;
  • оптимизация инженерных, экономических, организационно-правовых, социальных и иных решений для обеспечения экологически безопасного устойчивого развития, в первую очередь в экологически наиболее неблагополучных районах.

    Стратегической задачей экологии считается развитие теории взаимодействия природы и общества на основе нового взгляда, рассматривающего человеческое общество как неотъемлемую часть биосферы.

    Таким образом, экология становится одной из важнейших наук будущего и, «возможно, само существование человека на нашей планете будет зависеть от ее прогресса»(Ф. Дре, 1976).

    История экологии

    В истории экологии выделяют:

    • период наивной экологии – до середины 19 в.;
    • период аутэкологических исследований (факториальная экология) – с середины 19 в. до середины 20 в.;
    • период синэкологических исследований – с 1936 г. до наших дней.

    Экология, как направление биологии, возникла в середине 10 столетия, а как самостоятельная наука – на стыке 19 и 20 столетий. Она развивалась непрерывно, но неравномерно на протяжении всей своей истории.

    Период наивной экологии. О том, что разные виды животных связаны с определенными условиями, что их численность зависит от урожая семян и плодов, которыми они питаются, наверняка знали древние охотники уже 100–150 тыс. лет назад. О зависимости растений от внешних условий хорошо знали и первые земледельцы за много веков до новой эры (10–15 тыс. лет назад). Севооборот сельскохозяйственных культур применяли в Египте, Китае и Индии пять тысячелетий назад. Сложнейшая и экологически выверенная система земледелия была у индейцев майя в древней Америке. Элементы экологии отражены в эпических произведениях и легендах: в древнеиндийских сказаниях «Махабхарта» (VI–II вв. до н.э.; сведения о повадках и образе жизни 50 животных), в рукописных книгах Китая и Вавилона (сроки посева и сбора диких и культурных растений, способы обработки земли, виды птиц и зверей).

    В период античности ученые продолжали накапливать фактический материал. Так, Аристотель (384–322 лет до н.э.) (рис. 3) в «Истории животных» описал более 500 видов животных, классифицируя их по образу жизни, рассказал об их поведении. Так начинался первый этап развития науки – накопления фактического материала и первый опыт его систематизации.

     Рис. 3. Аристотель (384-322 лет до н.э.)














    Рисунок 3 – Аристотель (384–322 лет до н.э.)



    Его ученик Теофраст Эрезийский (372 –287 до н.э.) описал 500 видов растений, характеризуя их местообитание. Большое внимание в своих трудах он уделял влиянию внешней среды на живые организмы, и именно он впервые разделил покрытосеменные растения на жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники и травы, с учетом зависимости от почвы и климата. Умер он в возрасте 83 лет, имея ясный ум и память. Его последние слова: «Мы умираем тогда, когда начинаем жить!». Плиний старший (23-79 лет н.э.) в своей многотомной «Философии природы» многие явления природы рассматривал с подлинно экологических позиций.

    Поэт и ученый Дpевнего Рима Тит Лукpеций Каp (1 век д.н.э.), в частности писал:

    Пеpвый посева пpимеp и обpазчик пpививки pастений

    Был непосpедственно дан пpиpодою, все создающей:

    Ягоды, желуди, вниз упадашие наземь с деpевьев,

    Густо pоясь у коpней, своевpеменно все выpастали.

    Это и подало мысль пpививать к деpевьям отpостки

    И на полях насаждать молодые отводки pастений.

    Всячески стали затем обpабатывать милое поле

    И замечали тогда, что на нем, от ухода за почвой,

    Диких pастений плоды получались нежнее и слаще,

    День ото дня заставляли леса отходить на высоты

    И по долинам места уступать возделанным пашням…

    В период Средневековья (V–XV века) связь строения организмов со средой всецело приписывалась воле бога. Научные сведения содержатся в единичных работах (многотомное сочинение Венсенна де Бове (XIII век) «Зеркало вещей», «Поучение Владимира Мономаха» (XI), «О поучениях и сходствах вещей» доминиканского монаха Иоанна Сиенского (XIV)) и имеют прикладной характер; заключаются в описании целебных трав, культивируемых растений и животных. Но уже в позднее Средневековье стали появились новые веяния в науке. Так, Альберт Великий (Альберт фон Больштедт, 1193–1280 гг.) в трудах о растениях придает большое значение условиям произрастания, в частности световому фактору – «солнечному теплу», рассматривает причины «зимнего сна». Появилась информация о дальних странах (Марко Поло (XIII век), Афанасий Никитин (XV век) и его известное «Хождение за три моря»).

    Систематизация колоссального фактического материала после средневекового застоя – начался с великими географическими открытиями XIV и XVI веков и колонизацией новых стран – с эпохой Возрождения. Новая географическая и биологическая информация, полученная в экспедициях, заставила переосмыслить многие религиозные догматы. Она не умещалась в той системе мира, которую проповедовала христианская религия. Путешественники из дальних стран привозили неведомых животных и семена неведомых растений. Чтобы разобраться во всем многообразии форм живых существ, необходимо было создать таксономическую систему и, таким образом, осмыслить это разнообразие.

    В первой половине XVIII века Карл Линней (рис. 4) создал таксономическую систему животных и растений, которой ботаники пользуются и поныне. Его считают реформатором ботаники. Помимо бинарной номенклатуры он разработал терминологию, введя в систематику более 1000 терминов для разных органов растений и их частей. Линней много путешествовал по разным странам, сам открыл и описал более 1500 видов. Главный труд К. Линнея – «Виды растений » вышел в 1753 г., в нем приведены все известные ему растения. И именно с этого времени ведется отсчет при установлении первенства в названиях отдельных видов. В основу данной работы Линней положил свои данные и все доступные ему гербарные образцы и публикации других авторов. Кроме флоры, он прекрасно знал фауну («Фауна Швеции » 1746 г.) почвы, минералы, человеческие расы, болезни (Линней был первоклассным врачом), открыл целебные и ядовитые свойства многих растений.

     Рис. 4. К. Линней














    Рисунок 4 – К. Линней



    А. Цезальпин (1509–1603), Д. Рей (1623–1705), Ж. Турнефо (1656–1708), отмечали зависимость растений от условий среды и мест произрастания. Жорж Леклерк Бюффон (1707–1788) в «Естественной истории » писал о влиянии климата на животные организмы, Жан Батист Ламарк (1744–1829) последователем К. Линнея и составил классификацию животных («Философия зоологии »), отражающую происхождение – эволюцию, животных, выбрав в качестве признаков внутреннее строение (отделил беспозвоночных от позвоночных) и строение нервной системы (бесчувственные – инфузории и полипы, чувствующие – все остальные беспозвоночные, и разумные – позвоночные). В его классификации инфузории заняли низшее место (Линней же не знал, куда их поместить). Ламарк считается предшественником Ч. Дарвина – обращая внимание на роль внешних условий в формировании строения животных (жираф – длинная шея, чтобы доставать листья деревьев, утка – перепонки, чтобы плавать, крот – передние лапы–лопаты, чтобы рыть, а глаза атрофировались – не нужны) и растений. Альфонс де Кандоль (1806–1895) в «Ботанической географии» описывал влияние абиотических факторов на растительные организмы.

    Известный английский химик Р. Бойль (1627–1691) поставил первый экологический эксперимент по влиянию низкого атмосферного давления на развитие животных. А. Левенгук, изобретший микроскоп, был первым в изучении трофических цепей и регуляции численности организмов.

    Большой вклад в развитие экологических представлений в это время внесли и российские ученые такие, как М.В. Ломоносов (1711–1765) (рис. 5), его сподвижник С.П. Крашенинников (1711–1755), П.С. Паллас (1741–1811), И.И. Лепехин (1740–1802). И это не случайно, так как Россия в XVII веке сильно расширила свои границы, выйдя своими восточными рубежами на побережье Тихого океана.

     Рис. 5. М.В. Ломоносов














    Рисунок 5 – М.В. Ломоносов



    Петр Симон Паллас в работе «Зоогеография» описал образ жизни 151 млекопитающих и 426 видов птиц и его считают одним из основателей «экологии животных ». М.В. Ломоносов рассматривал влияние среды на организм. Он в работе «О слоях земных » (1763) писал, что «…напрасно многие думают, что все, что мы видим, сначала создано творцом…». По останкам вымерших животных (моллюсков и насекомых) Ломоносов конструировал условия их существования в прошлом и опроверг теорию катастроф Ж. Кювье. (Религиозный Кювье считал, что исчезновение одних видов (мамонты, палеотерий, и др.) и появление других (коровы, лошади) на той же территории объясняется резким изменением условий жизни и переселением животных из соседних районов, не подвергшихся катастрофам).

    Русский малоизвестный ученый А.А. Каверзнев (годы жизни неизвестны) издал в 1775 г. книгу «О перерождении животных», в которой с экологических позиций рассматривал вопрос об изменениях животных и сделал вывод об их едином происхождении. Другой русский исследователь – первый агроном России, А.Т. Болотов (1738–1833), изучая влияние минеральных солей на молодые яблони, разработал классификацию местообитаний растений.

    Таким образом, к концу XVIII, по мере все большего накопления экологических знаний, у естествоиспытателей начал складываться особый подход к изучению явлений природы, учитывающий зависимость изменения организмов от окружающих условий. Но экологических идей как таковых еще нет. Есть только их предпосылка.

    В начале XIX века выделяются в самостоятельные отрасли экология растений и экология животных. Ученые этого времени анализировали закономерности организмов и среды, взаимоотношения между организмами, приспособляемость и приспособленность. Огромную роль в развитии экологических идей сыграл немецкий ученый А. Гумбольдт (1769-1859) (рис. 6), заложивший основы биогеографии. В книге «Идеи географии растений » (1807) он ввел ряд научных понятий, которые используются экологами и сегодня (экобиоморфа растений, ассоциация видов, формация растительности и др.).

     Рис. 6. А. Гумбольдт














    Рисунок 6 – А. Гумбольдт



    Появились работы, в которых авторы понимают среду обитания, как совокупность действующих экологических факторов. В 1832 году О. Декандоль обосновал необходимость выделения новой отрасли наук «Эпирреалогии». Он писал: « …Растения не выбирают условия среды, они их выдерживают или умирают. Каждый вид, живущий в определенной местности, при известных условиях представляет как бы физиологический опыт, демонстрирующий нам способ воздействия теплоты, света, влажности и столь разнообразных модификаций этих факторов….»

    Становление эволюционной экологии связывают с именем профессора Московского университета К.Ф. Рулье (1814–1858) (рис. 7), который четко сформулировал мысль о том, что развитие органического мира обусловлено воздействием изменяющейся внешней среды:

     Рис. 7. К.Ф. Рулье














    Рисунок 7 – К.Ф. Рулье



    «…Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это закон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое существо получает возможность к жизни частию от себя, а частию из внешности….»

    Считается, что К.Ф. Рулье в своих трудах (160 работ) заложил основы экологии животных, поставил проблемы адаптации, миграции, изменчивости, ввел понятие «стация». Он ближе всех подошел к эволюционной теории Дарвина. Его идеи развил ученик Н.А. Северцев (1827-1885), опубликовавший в 1855 году работу «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гадов Воронежской губернии». Важнейшей вехой в развитии экологических представлений о природе явился выход знаменитой книги Ч. Дарвина (1809–1882) (рис. 8) о происхождении видов путем естественного отбора, жесткой конкуренции. Это великое открытие в биологии явилось мощным толчком для развития экологических идей.

    У Дарвина было много последователей. Один из них – немецкий зоолог Эрнст Геккель (1834–1919) (рис. 9). Вскоре после выхода в свет учения Ч. Дарвина – в 1866 г. он предложил термин для новой науки – «экология » , который впоследствии получил всеобщее признание.

     Рис. 8. Ч. Дарвин














    Рисунок 8 – Ч. Дарвин



    Именно 1866 г. следует считать годом рождения экологии. В конце XIX она представляла собой науку об адаптации организмов к климатическим условиям, но лишь через 100 лет превратилась в целое мировоззрение – общую экологию. В 1895 г. датский ученый Е. Варминг (1841–1924) ввел термин «экология» в ботанику для обозначения самостоятельной научной дисциплины – экологии растений.

     Рис. 9. Э.Геккель














    Рисунок 9 – Э.Геккель



    Таким образом, общим для периода наивной экологии, продолжавшегося с начала развития цивилизации до 1986 г., является накопление и описание колоссального фактического материала, и отсутствие системного подхода в его анализе.

    Период факториальной экологии – (с середины 19 века до середины 20 века). Теория Ч. Дарвина дала большой толчок развитию аутэкологического направления – изучение естественной совокупности видов, непрерывно перестраивающихся применительно к изменению условий среды, со второй половины середины XIX и до середины XX века было господствующим. Одновременно стали проводиться исследования по надорганизменным биологическим системам. Этому способствовало формирование концепции биоценозов, как многовидовых сообществ. В 1877 г. немецкий гидробиолог К. Мебиус (1825–1908) (рис. 10) на основе изучения устричных банок в Северном море разработал учение о биоценозе, как сообществе организмов, которые через среду обитания теснейшим образом связаны друг с другом. Именно его труд «Устрицы и устричное хозяйство» положил начало биоценологическим – экосистемным, исследованиям и в дальнейшем обогатилось методами учета количественных соотношений организмов. Термин «биоценоз» широко используется современными учеными.

     Рис. 10. К. Мебиус














    Рисунок 10 – К. Мебиус



    Учение о растительных сообществах, благодаря С.И. Коржинскому (1861–1900) и И.К. Пачоскому (1864–1942) выделилось в фитосоциологию, или фитоценологию, позднее в геоботанику. Исключительно велики заслуги В.В. Докучаева (1846-1903). Он создал учение о природных зонах и учение о почве, как особом биокосном теле (системе). Показал, что почва – это неотъемлемый компонент практически всех экосистем суши нашей планеты. Теоретические разработки В.В. Докучаева («Учение о зонах природы») положили начало развитию геоботаники и ландшафтной экологии. Идея В.В. Докучаева о необходимости изучения не отдельных компонентов биоценозов, а связей, существующих между телами, явлениями и средой (водой, землей), между мертвой и живой природой, между растениями, животными и минеральным «царством», то есть закономерностей функционирования природных комплексов, получила развитие в «Учении о лесе » Георгия Федоровича Морозова (1867–1920). Г.Ф. Морозов дал первое научное определение леса, как географического фактора – глобального аккумулятора солнечной энергии, влияющего на климат, почвы, на уровень кислородного и углеродного баланса планеты и регионов.

    Особенно широко исследования надорганизменного уровня стали развиваться с начала XX века. Повсеместно стали создаваться разные научные общества и школы: ботаников, фитоценологов, гидробиологов, зоологов, и т.д., выпускаться журналы. 1916 г. – Ф. Клементс показал адаптивность биоценозов и адаптивный смысл этого, 1925 г. – А. Тинеманн ввел понятие «продукция», 1927 г. – Ч. Элтон выделил своеобразие биоценотических процессов, ввел понятие экологическая ниша, сформулировал правило экологических пирамид. К 30–ым годам XX столетия были созданы разные классификации растительности на основе морфологических, эколого-морфологических и динамических характеристик фитоценозов (К. Раункиер – Дания, Г. Ди Рюе – Швеция, И. Браун-Бланке – Швейцария); изучались структура, продуктивность сообществ, получены представления об экологических индикаторах (В.В. Алехин, Б.А. Келлер, А.П. Шенников).

    В учебнике по экологии Ч. Элтона впервые отчетливо выделено направление популяционной экологии. Большой вклад в эту область внесли Е.Н. Синская (экологический и географический полиморфизм видов растений), И.Г. Серебряков (новая классификация жизненных форм растений), Л.Г. Раменский (рис. 11) (закон индивидуальности видов и теория экологического континуума экологической), М.С. Гиляров (почва – переходная среда в завоевании членистоногими суши), С.С. Шварц (эволюционная экология – палеоэкология), и др.

    В 1926 г. была опубликована книга В.И. Вернадского «Биосфера» в которой впервые показана планетарная роль биосферы, как совокупности всех видов живых организмов. В 30– 40– е годы составлены новые по экологии животных (К. Фредерикс – 1930 г., Ф. Болденгеймер – 1938). В это же время вышло много монографий и учебных пособий по географии растений, экологии животных и растений.

     Рис. 11. Л.Г. Раменский














    Рисунок 11 – Л.Г. Раменский



    Период синэкологических исследований (с 1936 г. до наших дней) отражает новый подход к исследованиям природных систем – в основу его положено изучение процессов материально-энергетического обмена, формирование общей экологии, как самостоятельной науки. Г. Гаузе (рис. 12) в начале 40–х годов прошлого столетия провозгласил принцип конкурентного исключения, указав на важность трофических связей, как основного пути для потоков энергии через природные системы. Вслед за Гаузе, в 1935 г. английский ботаник А. Тенсли (рис. 13) ввел понятие «экосистемы», и этот год принято считать годом рождения общей экологии как науки, объектом которой являются не только отдельные виды и популяции видов, но и экосистемы, в которых биоценозы рассматриваются с биотопами, как единое целое.

     Рис. 12. Г. Гаузе














    Рисунок 12 – Г. Гаузе



    В общей экологии с этого времени четко выделились два направления – аутэкология и синэкология. В фитоценологии всеобщее признание получила парадигма дискретности растительного покрова, что объясняется стремлением к классификационным работам.

     Рис. 13. А.Тенсли














    Рисунок 13 – А.Тенсли



    Почти одновременно с А.Тенсли, В.Н. Сукачев (рис. 14) в 1942 г., следуя Г.Ф. Морозову, разработал систему понятий о лесном биогеоценозе, как о природной системе, однородной по всем параметрам (растительному покрову, миру животных и микроорганизмов, по поверхностной горной породе, гидрологическим, почвенным, микроклиматическим условиям, по типу взаимодействий, обмена веществом и энергией между его компонентами и между ними и другими явлениями природы).

     Рис. 14. В.Н. Сукачев














    Рисунок 14 – В.Н. Сукачев



    Биогеоценоз В.Н. Сукачева – практически полный аналог экосистемы А. Тенсли. Главное в его понятии – общая идея о единстве живой и неживой природы, общности круговорота веществ и превращениях энергии, которые можно выразить через объективные количественные характеристики. В том же 1942 г. американским ученым Р. Линдеманном были изложены основные методы расчета энергетического баланса экологических систем. С этого времени экосистемные исследования являются одними из основных направлений в экологии, а количественные определения функций экосистем и их компонентов (запасы и фракционная структура растительной массы, пулы углерода и др. химических элементов, параметры трофических цепей, и др.) являются одним из основных методов, дающими возможность прогнозировать и моделировать биологические процессы. Последнее, в свою очередь, вылилось в теоретическую, или количественную, экологию, которая становится все более востребованной (изучение динамики экосистем, их продуктивности, моделирование экологических процессов исключительно важны для экологических прогнозов, разработки природоохранных мер, профилактики эпидемических ситуаций и пр.). Работа по международным экологическим программам МАБ и ЧиБ (Человек и биосфера).

    В современной биосфере одним из наиболее значимых факторов, определяющих ее состояние, стала деятельность человека. Возникающие в связи с этим проблемы выходят за рамки экологии как биологической науки, приобретают направленный социальный и политический характер (движения «зеленых», борьба за охрану природы, постановка экологических вопросов в повестки дня политических организаций, и пр.). Решение их должно включать все естественные науки вкупе с хозяйственно–экономическими, социальными, политическими аспектами, что входит в задачи социальной экологии, в которой особое положение занимает экология человека (медико–биологический и социальный подходы).

    Крупный российский ученый-теоретик, наш современник Н.Ф. Реймерс (1931–1993) (рис. 15) общую экологию представил, как вершину естествознания – мегаэкологию, вокруг которой концентрируются другие научные дисциплины, связанные с актуальными проблемами цивилизации и угрозой экологического кризиса. Другой российский ученый – Н.Н. Моисеев (1917–2000), специалист в области системного анализа, моделирования и прогнозирования, математик с мировым именем считает, что дальнейшее развитие цивилизации должно происходить через коэвалюцию (совместную эволюцию) человеческого общества и биосферы – к ноосфере.

     Рис. 15. Н.Ф. Реймерс














    Рисунок 15 – Н.Ф. Реймерс



    Особую и важнейшую роль в становлении и развитии экологии сыграл Владимир Иванович Вернадский – создатель учения о биосфере, намного опередивший свое время.

     Рис. 16. В.И. Вернадский














    Рисунок 16 – В.И. Вернадский



    Открытие биосферы В.И. Вернадским в начале ХХ столетия принадлежит к величайшим научным открытиям человечества, соизмеримым с теорией видообразования, законом сохранения энергии, общей теорией относительности, открытием наследственного кода у живых организмов и теорией расширяющейся Вселенной. В.И. Вернадский доказал, что жизнь на земле – явление планетарное и космическое, что биосфера – это хорошо отрегулированная за много сотен миллионов лет эволюции общепланетарная вещественно–энергетическая (биогеохимическая) система, обеспечивающая биологический круговорот химических элементов и эволюцию всех живых организмов, включая и человека. Не только составом атмосферы и гидросферы обязаны мы работе биосферы, но и сама земная кора – это продукт биосферы.

    Кроме уже упомянутых выше имен, становление экологии в первой половине и в середине ХХ века в России было связано с именами: Б.Г. Иоганзена, Г.А. Викторова, В.Н. Беклемишева, П.Д. Ярошенко, В.Г. Карпова, Г.И. Поплавской, Т.А. Работнова, Т.К. Горышиной, В.Д. Александровой, Б.А. Тихомирова, В.И. Василевича, Л.Е. Родина, Е.М. Лавренко (рис. 17), В.Б. Сочавы и др. Из зарубежных ученых ХХ столетия следует выделить следующих: А. Пирса, В. Шелфорда, В. Мак-Дуголла, Ю. Одума, Э. Пианку, Р. Риклефса, Ф. Рамаду и др. Многие из перечисленных исследователей являются авторами монографий, учебников и учебных пособий.

     Рис. 17. Е. М. Лавренко – российский геоботаник, внесший большой вклад в развитие геоботанической картографии и теорию степных экосистем














    Рисунок 17 – Е. М. Лавренко – российский геоботаник, внесший большой вклад в развитие геоботанической картографии и теорию степных экосистем



    Таким образом, мы выделили восемь этапов в становлении и развитии экологии:

    Первый этап – отражает примитивные знания, накапливаемые людьми, в том числе первобытными, в процессе тесного общения с природой и ведения натурального хозяйства. Начался за много веков до новой эры и завершился в первые века до новой веры.

    Второй этап – накопление фактического материала, но уже античными учеными, средневековый застой. Период: I–III век до н.э. – XIV век н.э.

    Третий этап – продолжение сбора и первые попытки систематизация колоссального фактического материала, накопленного с началом великих географических открытий и колонизацией новых стран – в эпоху Возрождения. Период: с IV по XVIII век включительно.

    Четвертый этап – связан с крупными ботанико–географическими открытиями, способствовавшими дальнейшему развитию экологического мышления; предпосылка экологических идей; выделены экология растений и экология животных. Период: конец XVIII – начало XIX века.

    Пятый этап – становление эволюционной экологии, углубление экологических исследований, начало изучения взаимосвязей. Период: с начала XIX века до второй половины (1866 г.) XIX века.

    Шестой этап – определение понятия «экология », доминирование исследований аутэкологического направления – изучение естественной совокупности видов, непрерывно перестраивающихся применительно к изменению факторов среды, т.е. факториальной аутэкологии. М.С. Гиляров называл этот этап временем факториального редукционизма. Период: со второй половины (1866 г.) XIX до середины (1936 г.) XX века.

    Седьмой этап отражает новый – системный, подход к исследованиям природных систем, формирование общей экологии, как самостоятельной фундаментальной биологической науки, доминирование синэкологического направления – изучение процессов материально-энергетического обмена, развитие количественных методов и математического моделирования. Период: 40–70 гг. XX века. Специфика этого этапа – мнение о примате конкурентных отношений в биоценозах и принижение значимости эволюционных факторов, господство парадигмы дискретности.

    Восьмой этап – «экологизация» науки; становление экологических наук, учитывающих деятельность Человека, т.е. социальной и политической направленности. Возрастание интереса к изучению популяций (демэкология), динамики формирования биогеоценозов в связи с антропогенными нарушениями. Большое внимание уделяется стационарным исследованиям. Основная методология – системный анализ. Одно из главных направлений – длительный экологический мониторинг разных уровней (наземный, региональный, глобальный и пр.). Период: с 80-х годов XX века по настоящее время. Специфика – отказ от примата конкурентных взаимоотношений в ценозе; в фитоценологии смена парадигмы дискретности на парадигму континуальности; развитие методов и теории экологического мониторинга. В последнее десятилетие произошло объединение ряда тенденций последних периодов. Учеными признается как континуальность, так и дискретность растительного покрова – в природе есть и то и это, формируется новая парадигма – биологического разнообразия.

    Обобщая вышесказанное, следует отметить, что развитие общей экологии задержалось и в XX веке. Как отмечают Н.Ф. Реймерс, А.С. Степановских, экология отстала от таких наук, как эмбриология, физиология, генетика на несколько десятилетий.

    Причины отставания:

    Недооценка потребности в открытии общих законов развития живого вещества; изучение взаимоотношений организмов друг с другом и со средой должно идти с учетом огромного разнообразия животного и растительного мира и их взаимозависимости. Многие направления экологии находятся на аналитической стадии.

    Между науками, а, следовательно, и между учеными, существуют жесткие искусственные, в том числе психологические барьеры. Узкому специалисту удобнее и привычнее рассматривать «свои» предметы и явления вне существующих между ними взаимосвязей. Как сказал небезызвестный Козьма Прутков: «Узкий специалист подобен флюсу!» Но для всестороннего выявления особенностей экосистем необходимо изучение их коллективами разных специалистов. В первую очередь такие барьеры возведены между биологическими и небиологическими науками (социология, политика, экономика).

    Отсутствие реальных перспектив развития общей экологии, существовавшее вплоть до середины прошлого столетия. Недопонимание того, что методы общей экологии отличаются от методов, используемых в смежных науках (так, нельзя в экосистеме измерять физиологические параметры в одном месте, невозможно выделив один фактор в природе, устранить измеряемой характеристикой проявление остальных) и что нельзя лабораторные методы переносить на природу.

    Лишь в конце XX произошло осознание того, что деятельность человека часто не только наносит вред окружающей среде, но и угрожает самому существованию человечества. При этом в изменении структуры и динамики экосистем резко возросла роль случайных факторов, нередко приводящих к катастрофам с многочисленными человеческими жертвами. Человечество лишь в последние десятилетия начало всерьез осознавать важность для себя экологических проблем. Ведь вопрос стоит однозначно – быть или не быть на Земле технократической цивилизации. Этим и объясняется повальная экологизация, как самой науки, так и других направлений человеческой деятельности, экологизация всевозможных производств, связанных с потреблением природных ресурсов.



  • © ФГБОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет

    © Центр дистанционного обучения