Тема 1.2. Биологические системы в экологии и методы их изучения

Экология входит в структуру общебиологических наук, к которым относятся также такие науки как цитология, генетика, селекция, эволюционное учение. Задача всей общей биологии – изучение характерных особенностей живых систем (биосистем) и экосистем, законов их функционирования и развития. Ведущим подходом в изучении экологии является системный.

Биосистемы (от греч. bios – жизнь, systema – объединение, совокупность) – живые объекты различной сложности, представляющие собой совокупность компонентов, взаимосвязанных в единое целое. К биосистемам относят клетки, организмы, популяции, виды, сообщества, биоценозы.

Таким образом, живые системы и экосистемы можно определить как совокупность взаимосвязанных элементов, образующих единое целое. Элементы (компоненты) – единицы системы, выполняющие определенные функции. Например, функцию питания у большинства цветковых растений выполняют корень и лист, стебель обеспечивает транспорт питательных веществ, цветок выполняет функцию полового размножения. Устойчивые связи между компонентами системы формируют структуру системы.

Все биосистемы и экосистемы в природе взаимосвязаны и находятся друг с другом в тесном соподчинении: любая система является компонентом системы более высокого уровня и состоит из систем более низкого по отношению к ней уровня. Так, клетка – компонент организма, организм – компонент популяции, популяция – единица сообщества, сообщество – компонент биоценоза, а биоценоз входит в состав экосистемы. Совокупность экосистем планеты образует биосферу – глобальную экологическую систему.

Свойства живых систем и экосистем формируются в результате взаимодействия элементов систем. Рассмотрим основные свойства живых систем и экосистем.

Все живые системы и экосистемы - сложноорганизованные. Например, в состав клетки, как биологической системы, входят разнообразные органоиды, выполняющие определенные функции, образующие между собой целый ряд связей.

Биосистемы и экосистемы – открытые, они обмениваются с окружающей средой веществом, энергией, информацией (сведениями о внутреннем состоянии системы и внешних условиях среды).

Благодаря потоку энергии, вещества и информации, живые системы и экосистемы способны к саморегуляции – сохранению равновесия с внешней средой и поддержанию постоянства внутренней среды. Например, в жаркую погоду организм человека регулирует температуру тела усилением кровотока и потоотделения в коже. Кроме того, человек может переместиться в более прохладное место. Растения охлаждают температуру своего тела благодаря транспирации. Неживые объекты такой способностью не обладают: камни раскаляются на солнце, а их охлаждение возможно лишь при понижении температуры воздуха.

Биосистемы и экосистемы – саморазвивающиеся. В течение времени они проходят ряд последовательных качественных изменений.

Живые системы и экосистемы способны к самоорганизации. В процессе тесного взаимодействия со средой они способны изменять свою структуру, сохраняя при этом целостность.

В отличии от экосистем биосистемы обладают специфическим свойством порождения себе подобных – самовоспроизведения. Самовоспроизведение обеспечивается процессами клеточного деления, в основе которых лежит уникальная способность молекулы ДНК к самоудвоению. Экосистемы также имеют свойство, отличающее их от биосистем, – это возникновение и поддержание в них биологического круговорота веществ.

У систем более сложного уровня появляются новые свойства, не присущие входящим в ее состав элементам. Например, организмы, составляющие популяции, не способны к историческому развитию, а популяция обладает этим свойством.

Уровни организации живой природы. Изучение биосистем и экосистем осуществляется на разных уровнях организации живого .

Так, основные процессы жизнедеятельности (обмен веществ, превращение энергии, передача наследственной информации) происходят на молекулярном уровне, поэтому без его изучения нельзя глубоко познать свойства живых систем и экосистем.

На клеточном уровне становится возможным проявление функций отдельных органоидов. Клетка – структурная единица всего живого, поэтому чрезвычайно важно изучение данного уровня организации жизни.

Органно–тканевый уровень раскрывает строение и функции органов и составляющих их тканей.

Черты строения и поведения особей (организмов), а также физиологические процессы в них изучают на организменном уровне.

На популяционно–видовом уровне изучают надорганизменные биосистемы - популяции, виды. На этом уровне начинают осуществляться процессы исторического развития, завершающиеся образованием новых видов.

Биоценотический и биогеоценотический (экосистемный) уровни раскрывают проблемы взаимоотношений между особями популяций разных видов в биоценозах, устойчивости природных экосистем.

Биосферный уровень представлен глобальной экосистемой – биосферой. На этом уровне биология решает глобальные проблемы, связанные с влиянием деятельности человека на природу Земли.

В задачи экологии входит рассмотрение закономерностей, протекающих на уровнях, начиная с организменного и заканчивая биосферным.

В эру научно–технического прогресса особое значение приобретают знания о жизненных процессах на Земле в целом. Важную роль в этих процессах играют живые организмы. За миллиарды лет, прошедшие с момента образования нашей планеты (рис. 18), они наполнили атмосферу кислородом и азотом, очистили её от углекислого газа, сформировали отложения известняка, нефти, природного газа. В процессе эволюции на Земле образовалась особая оболочка – биосфера (греч. bios – «жизнь», sphaira – «шар») в буквальном переводе обозначающая «сферу жизни».

Рисунок 18 – Планета Земля

Ввёл это понятие немецкий учёный, профессор Лейпцигского университета Ф.Ратцель (1845–1904) в книге «Органический мир и его происхождение» (1869). В этой книге органическое население Земли в целом он рассматривал как живой покров планеты, а её поверхность называл «пространством жизни». Автором термина «биосферf»» является французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк, который употребил его в 1803 г. в труде по гидрогеологии Франции для обозначения совокупности организмов, обитающих на земном шаре. Затем термин был забыт. В 1875 г. его «воскресил» профессор Венского университета геолог Эдуард Зюсс (1831 – 1914) в книге «Лик Земли». Э.Зюсс писал о биосфере как особой оболочке Земли, охваченной жизнью, наравне с атмосферой, гидросферой, литосферой.

Заслуга в разработке стройного, целостного научного учения о биосфере, как «области жизни»», принадлежит русскому академику В.И. Вернадскому (1926). В основе его учения лежат представления о планетарной геохимической роли живого вещества и о самоорганизованности биосферы.

По современным представлениям, биосфера – это особая оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами. Она охватывает часть атмосферы, гидросферу и верхнюю часть литосферы, взаимосвязанные биогеохимическими циклами миграции веществ и энергии (рис. 19). Верхний предел жизни можно провести в стратосфере, на уровне озонового экрана, поглощающего космическое коротковолновое излучение. Фактически организмы распространяются ниже его границы. До 5 км, в редких случаях до 10 км, с потоками воздуха, с пылью могут подниматься в атмосферу споры и микроорганизмы. На 7 км в высоту из птиц поднимается кондор. В горах на 8-километровой высоте наблюдались тли, на 6–километровой высоте встречались бабочки, цветковые растения – на высоте 6,5 км. Нижней границей в геосфере являются слои, расположенные на глубине 3–3,5 км и имеющие температуру порядка 100 ⁰С. Нефтеносные воды с микроорганизмами были обнаружены при бурении на полуострове Мангышлак на глубине 4–4,5 км. Нижняя граница в гидросфере совпадает с максимальными океаническими глубинами (Марианский желоб – порядка 11 км).

Вещественный состав биосферы в соответствии с учением В.И. Вернадского включает в себя семь глубоко разнородных, но геологически не случайных частей:

• живое вещество – совокупность всех живых организмов, населяющих нашу планету (люди, животные, птицы, растения, рыбы, микроорганизмы и т.д.);
• биогенное вещество – органические и органоминеральные вещества, созданные живыми организмами на протяжении геологической истории Земли и являющиеся источником чрезвычайно мощной энергии (все формы детрита, а также торф, уголь, известняк, нефть, газ биогенного происхождения и т.д.);
• косное вещество – совокупность всех неживых тел, образующихся в результате процессов, не связанных с деятельностью живых организмов (породы магматического и метаморфического происхождения, некоторые осадочные породы и т.д.);
• биокосное вещество – совокупность неживых тел, образованных в результате жизнедеятельности живых организмов (почва, кора выветривания, ил, природные воды, приземный воздух атмосферы и т.д.);
• вещество радиоактивного распада (элементы и изотопы уранового, ториевого и актиноуранового ряда);
• рассеянные атомы земного вещества и космических излучений;
• вещество космического происхождения в форме метеоритов, космической пыли и т.д.

Рисунок 19 – Распределение живых организмов в биосфере

• В учении о биосфере выделяют следующие основные подходы:
• энергетический (связь биосферных явлений с космическим излучением (прежде всего, излучением Солнца) и радиоактивными процессами в недрах Земли);
• биогеохимический (роль живого в распределении атомов в биосфере);
• информационный (принципы организации и управления в живой природе);
• пространственно–временной (формирование и эволюция различных структур биосферы);
• ноосферный (глобальные аспекты воздействия человека на окружающую среду).

Функции и свойства живого вещества

В.И. Вернадский в своем учении о биосфере особое место уделял живому веществу. Его он рассматривал не просто как живые существа, заполняющие пространство среды, а как целостную функционально значимую для биосферы компоненту, реализующую непрерывную связь многообразных геологических и биологических процессов, отмечая, что биологическое разнообразие – основа формирования устойчивых биогеохимических циклов вещества и энергии в биосфере нашей планеты.

Живое вещество – это совокупность всех форм жизни в биосфере. Характеризуя его, Вернадский отмечал, что живое вещество «рассеянное в мириадах особей, непрерывно умирающих и рождающихся», несмотря на удивительную разницу форм и размеров живых организмов, обладает одним общим свойством – оно проявляется в биосфере как физико-химическое единство. Такое единство в свойствах живого вещества Вернадский объясняет единством возникновения и развития жизни, в результате чего на нашей планете наблюдается не только родство всех многообразных живых организмов, но проявляется и их физико-химическое сродство. Он допускает, что это единство не исключает широкого различия реакций живых существ на физическое и химическое воздействия окружающей среды, однако эта разница проявляется лишь в количественных, а не качественных показателях. Единство действия живого вещества в биосфере, сформулированное В. И. Вернадским, считается одним из основных законов всего органического мира.

Другое важное обобщение, сделанное В. И. Вернадским и названное им как биогеохимический принцип, заключается в том, что в биосфере с помощью живого вещества постоянно совершается биогенная миграция химических элементов (атомов) из внешней среды в живое вещество и из живого вещества в окружающую среду. Организм выбирает из среды нужные ему элементы в виде соединений и атомы в виде изотопов. При этом биохимические процессы распадаются на два типа: одни связанны с питанием, дыханием, размножением организмов; другие – с разрушением тела отмерших организмов, то есть с разрушением тела живого вещества и переходом его в косную материю. Эти два функционально разнокачественных типа живых организмов, характеризующих гетерогенность биосферы, являются важнейшими функциональными (материально-энергетическими) компонентами в структуре биосферы.

Важнейшая функция биосферы – регулярное создание живого вещества. Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов составляют биосферу. Скорость ее продуцирования (на единицу площади) – одна из необходимых характеристик продуктивности биосферы. Продуктивность биомассы – величина зональная и в год она составляет: от 1 и менее т/га в полярных и тропических пустынях, 1–2,5 т/га в тундре, 8–10 т/га в тайге, 10–15 т/га в широколиственных лесах и лесостепях, до 30-50 т/га во влажных тропических лесах. Обновление всего живого вещества происходит в среднем за восемь лет: наземной биомассы – за 14 лет, в океане – 33 дня, в том числе фитомасса океана – ежедневно, при этом годовая продукция биомассы близка к таковой для пустынь – 1,7 т/га в год.

Развивая идеи о роли живого вещества в биосфере, Вернадский охарактеризовал особенности этого вещества, как уникального явления планеты. Особенности живого вещества, по его мнению, заключаются в следующем.

1. Несмотря на удивительную разницу форм и размеров живых организмов, живое обладает одним общим свойством – оно проявляется в биосфере как физико–химическое единство.

2. Все химические реакции в живом веществе благодаря участию ферментов протекают значительно быстрее, чем в других веществах планеты. И наоборот, химические реакции, протекающие в неживой материи очень быстро, в живых организмах идут намного медленнее. Химические реакции протекают в живых организмах с удивительной упорядоченностью и в менее жестких условиях, чем вне их. Упорядочивающую роль в химических реакциях живого вещества выполняют преимущественно ферменты.

3. В возникающих химических связях живого вещества заключено огромное количество свободной энергии. Термином «свободная энергия» Вернадский называл солнечную энергию. Поэтому живое вещество выступает как накопитель и трансформатор лучистой энергии мирового пространства.

4. Живому веществу свойственна подвижность, обеспечивающая перенос вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении. С помощью движения живое вещество способно заполнить собой все возможное пространство путем растекания живого под «давлением жизни». Растекаясь по земной поверхности, оно переносит вместе с собой органические вещества и энергию, полученную от Солнца. В. И. Вернадский выделяет две формы растекания, движения живого вещества: а) пассивную (осуществляется путем роста и размножения организмов); б) активную (осуществляется путем направленного перемещения организмов), выражающуюся в движении животных, растений, бактерий, грибов и человека.

5. Живое вещество характеризуется значительно большим морфологическим и химическим разнообразием, чем любое косное вещество. Притом оно постоянно обновляется, так как благодаря размножению существует на Земле в форме непрерывного чередования поколений.

6. Живое вещество, в отличие от косного, постоянно производит работу («геологическую работу»), то есть увеличивает биологическую массу и разнообразие форм жизни, изменяет среду обитания и тем преобразовывает физико–химические параметры биосферы. Вся масса осадочных пород – это результат работы живого вещества.

7. Живое вещество представлено в биосфере в виде дискретных тел – отдельных особей. Будучи дисперсным, живое вещество на Земле никогда не существует в виде обособленных организмов, а всегда представлено сообществами популяций разных видов (биоценозами), между которыми существуют различные взаимосвязи, важнейшими среди них выступают пищевые связи. Возникновение биоценозов идет в истории Земли одновременно с появлением живых организмов.

8. Характерным для живого вещества является способность к эволюционному процессу. В истории Земли появилось огромное число разнообразных видов, способных существовать в тех или иных условиях биосферы. Путем эволюции у животных сформировались разные типы обмена веществ, способность создавать из неорганических органические вещества, способность их утилизировать и возвращать в косную среду. Разнообразие живых форм, отличающихся разным типом взаимодействия с внешней средой – одни из нее потребляют вещества, другие разлагают и выделяют в среду продукты жизнедеятельности, – имеет большое значение в поддержании жизни как планетарного явления.

9. Специфические свойства живого вещества показывают, что в биосфере Земли нет другого вещества, более мощного и активного в геологическом отношении.

Основными функциями живого вещества в биосфере являются:

1. Газовая – способность изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. Живые существа постоянно обмениваются кислородом и углекислым газом с окружающей средой в процессах фотосинтеза и дыхания. Они строго контролируют концентрации газов, оптимальные для всей биоты. Преобладающая масса газов на Земле (азот, метан) имеет биогенное происхождение.

2. Концентрационная – «захват» из окружающей среды живыми организмами и накопление в них атомов биогенных химических элементов. Пропуская через своё тело большие объёмы природных веществ, живые организмы осуществляют биогенную миграцию и концентрирование химических элементов и их соединений. В теле живых организмов в основном концентрируются водород, углерод, кислород, азот, натрий, магний, кремний, кальций, калий, хлор, сера. Это объясняет неоднородность химического состава биосферы и её отличие от химического состава неживого вещества планеты.

3. Энергетическая – связывание и запасание солнечной энергии в органическом веществе и последующее рассеяние энергии при потреблении и минерализации органического вещества. Эта функция связана с питанием, дыханием, размножением и другими процессами жизнедеятельности организмов.

4. Окислительно-восстановительная – окисление и восстановление различных веществ с помощью живых организмов. Под влиянием живых организмов происходит интенсивная миграция атомов элементов с переменной валентностью (Fe, Mn, S, P, N и др.), создаются их новые соединения, происходит отложение сульфидов и минеральной серы, образование сероводорода и т.п.

5. Информационная – для живых организмов активная информация записана в молекулярной накопленной живыми организмами определенной информации, закрепление ее в наследственных структурах и передача последующим поколениям. Это одно из проявлений адаптационных механизмов.

6. Деструктивная – разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности, в том числе и после их смерти, как остатков органического вещества, так и косных веществ. Наиболее существенную роль в этом отношении выполняют редуценты (деструкторы) – сапрофитные грибы и бактерии.

7. Транспортная – перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов.

8. Средообразующая – преобразование физико–химических параметров среды в результате процессов жизнедеятельности организмов.

9. Рассеивающая – функция, противоположная концентрационной, – рассеивание веществ в окружающей среде. Она проявляется через трофическую и транспортную деятельность организмов. Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, смене покровов и т.п.

10. Биогеохимическая деятельность человека – превращение и перемещение веществ биосферы в результате человеческой деятельности для хозяйственных и бытовых нужд человека. Например, использование концентраторов углерода – нефти, угля, газа и др.

Круговороты веществ в биосфере. Биогеохимические циклы

Растения, животные и микроорганизмы связаны постоянным обменом веществ и энергии с окружающей природной средой. Наряду с образованием живого вещества и аккумуляцией энергии в биосфере повсеместно и непрерывно идут противоположные процессы – разрушение сложных органических соединений и их превращение в простые минеральные: углекислый газ, различные соли, аммиак, вода и др. Чтобы биосфера могла существовать, а процессы, протекающие в ней, не прекращались, должны постоянно функционировать круговороты биологически важных – биогенных элементов. Биогенными являются элементы, которые обязательно входят в состав живых организмов: это C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, B, Cl, Br, I. К самым главным биогенным элементам относятся первые шесть: C, H, O, N, P, S.

Непрерывный круговорот биогенных веществ – основное условие существования жизни и всей биосферы. Из–за исключительно важной роли живых организмов в функционировании круговорота веществ в биосфере называют биологическим или биотическим круговоротом.

Круговоротом веществ называют взаимный обмен веществами между различными природными телами. На Земле различают два круговорота веществ: большой, или геологический, и малый, или биологический.

Большой круговорот веществ в природе (геологический) обусловлен взаимодействием солнечной энергии с глубинной энергией Земли и перераспределяет вещества между биосферой и более глубокими горизонтами Земли. Этот круговорот в системе «магматические породы – осадочные породы – метаморфические породы (преобразованные температурой и давлением) – магматические породы » происходят за счет процессов магматизма, метаморфизма, литогенеза и динамики земной коры. Символом круговорота веществ является спираль: каждый новый цикл круговорота не повторяет в точности старый, а вносит что–то новое, что со временем приводит к весьма глубоким изменениям (рис. 20).

Рисунок 20 – Большой (геологический) круговорот веществ

Большой круговорот – это и круговорот воды между сушей и океаном через атмосферу (рис. 21). Влага, испарившаяся с поверхности океана (на это тратится 50 % солнечной энергии), частью переносится на сушу, где выпадает в виде осадков, которые вновь возвращаются в океан в виде поверхностного и подземного стока, а часть осадков выпадает на эту же водную поверхность океана. В круговороте на Земле ежегодно участвуют более 500 тыс. км³ воды.

Круговорот воды в целом играет основную роль в формировании природных условий на нашей планете. С учетом транспирации воды растениями и поглощения ее в биогеохимическом цикле, весь запас воды на Земле распадается и восстанавливается за два миллиона лет.

Рисунок 21 – Круговорот воды в биосфере

Малым, или биологическим, круговоротом веществ называют обмен химическими элементами (атомами) между живыми организмами и косными компонентами биосферы: атмосферой, гидросферой и литосферой.

Биологический круговорот характеризуется наличием четырех обязательных взаимосвязанных компонентов:

1. запаса химических веществ и энергии;
2. продуцентов;
3. консументов;
4. редуцентов.

В различных биогеоценозах круговорот веществ идет при участии различных компонентов и с разной скоростью, но везде его первоосновой является процесс автотрофного биосинтеза. Изменения массы живого вещества, его структуры, химизма влияют на характер биологического круговорота, его ритма, интенсивности и скорости движения веществ и энергии, дают возможность прогнозировать степень устойчивости глобальной экосистемы. Круговороты биогенных элементов нередко выходят из равновесия, в итоге эти элементы либо накапливаются в экосистеме, либо удаляются из нее. Любая экосистема устойчива лишь в том случае, когда входящие в ее состав взаимодействующие комплексы живых организмов достаточно полно поддерживают круговорот веществ. Изменения массы живого вещества, его структуры, химизма определяют изменения характера биологического круговорота. В описании круговорота веществ иногда называют восходящую часть круговорота и нисходящую часть. Восходящую часть образует взаимодействие растений с окружающей абиотической средой, итогом которого является создание первичной продукции, а нисходящую – все звенья экосистемы, обеспечивающие расход синтезированной продукции до неорганических веществ. Устойчивой оказывается та экосистема, в которой восходящий поток круговорота уравновешивается нисходящим потоком.

Круговорот веществ в природе – это относительно повторяющиеся (циклические) взаимосвязанные химические, физические и биологические процессы превращения и перемещения веществ в природе. Движущими силами круговорота служат потоки энергии Солнца (а также и Космоса) и непрерывная деятельность живого вещества. С их помощью идет перемещение, концентрирование и перераспределение огромных масс химических элементов, вовлеченных зелеными растениями с помощью фотосинтеза в органические вещества живых существ.

Круговорот веществ поддерживается в экосистеме планеты постоянным притоком все новых и новых порций энергии. Однако круговорота энергии не бывает. Энергия, согласно закону сохранения, не исчезает бесследно, а переходит из одной формы в другую и расходуется на жизнедеятельность организмов, при этом переходит в тепловую форму и рассеивается в окружающем пространстве. В то же время химические элементы, мигрируя в виде пищи от одного организма к другому, могут выходить в абиотическую среду и вновь вовлекаться автотрофами в круговорот жизни, потому многократно (бесконечно) двигаются в круговороте. В какой-то мере круговорот веществ и поток энергии в биосфере напоминают вращение мельничного колеса (круговорот веществ) в струе быстро текущей воды (потоки энергии).

Геологический и биологический круговороты тесно взаимодействуют между собой, порой они сливаются воедино. Однако структурно и функционально они существенно отличаются друг от друга. По А. О. Тарасову биологический круговорот отличается от геологического следующими особенностями:

1. действие биологического круговорота развертывается в границах биогеоценоза, тогда как геологический осуществляется на больших территориях – материках и прилегающих к ним частях океанов;
2. причиной и движущей силой биологического круговорота является разный характер питания продуцентов и редуцентов, а геологического – круговорот воды между океаном и сушей;
3. в биологическом круговороте участвуют только биогенные элементы, тогда как в геологическом – все химические элементы, находящиеся в земной коре;
4. продолжительность циклов химических элементов в биологическом круговороте кратковременна – год, несколько лет, десятки или сотни лет, а продолжительность цикла в геологическом – равна десяткам и сотням тысяч лет.

Биогеохимические циклы. В биологическом круговороте веществ биосферы выделяют несколько циклов химических элементов. Циклами называют более или менее замкнутые пути циркуляции биогенных веществ из внешней среды в организмы и опять во внешнюю среду. В них прослеживают циркуляцию движения отдельных жизненно важных элементов (например, С, О, Н, N, S, Р, Са, К, Si и др.) и направленность потока энергии, характерные для отдельных биогеоценозов, отдельных регионов или для биосферы в целом. Из них видно, что биогенные элементы разными путями попеременно переходят из живого вещества в неорганическую материю, а из нее вновь идут в живое вещество. Такие элементы называют биофильными.

Скорости круговорота биогенных элементов различны и зависят как от роли, которую они выполняют в жизнедеятельности организмов, так и от количества этих элементов в земной коре. Например, углерод, содержащийся в углекислом газе атмосферы, совершает полный цикл за 300 лет, атмосферный кислород за 2000 лет, а водород воды за 2000000 лет (рис. 22).

Отдельные биогеохимические циклы элементов сливаются в экосистемах (биогеоценозах) в единый биологический круговорот и затем вместе с другими объединяются в общий глобальный биологический круговорот биосферы. Все биогеохимические циклы биогеоценозов не замкнуты. При этом каждый новый цикл не является точным повторением предыдущего, так как природа не остается неизменной. Вещества и солнечная энергия вовлекаются в круговорот, но энергия в виде тепла уходит, рассеиваясь в пространстве. Нередко и органические вещества выходят из круговорота в окружающую среду в виде залежей. Поэтому и в отдельных биогеоценозах, и во всей биосфере круговороты не замкнуты.

Рисунок 22 – Скорости круговоротов некоторых биогенных элементов (по П. Клауду и Л. Джибору, 1972)

В биогеохимических круговоротах следует различать две части:

• резервный фонд – это огромная масса движущихся веществ, не связанных с организмами;
• обменный фонд – значительно меньший, но весьма активный, обусловленный прямым обменом биогенным веществом между организмами и их непосредственным окружением.

В биосфере в целом можно выделить: круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере (океан); осадочный цикл с резервным фондом в земной коре (в геологическом круговороте).

Все эти циклические процессы движутся солнечной энергией, расходуя ее (рис. 23). В связи с этим следует отметить лишь один единственный на Земле процесс, который не тратит, а, наоборот, связывает солнечную энергию и даже накапливает ее – это создание органического вещества в результате фотосинтеза. В связывании и запасании солнечной энергии заключается основная планетарная функция живого вещества на Земле. Достигающее биосферы излучение несет энергию около 3 х 10 Дж²⁴ в год. Только около 0,3 % этой энергии непосредственно преобразуется в процессе фотосинтеза в энергию химических связей органических веществ и только 0,1 % оказывается заключенной в чистой первичной продукции. Дальнейшая судьба этой энергии обусловлена передачей органического вещества пищи по трофическим уровням гетеротрофов.

Рисунок 23 – Поступление и распределение солнечной энергии в пределах биосферы Земли

В соответствии с законом пирамиды энергий с каждого ее уровня на последующий переходит приблизительно 10 % энергии (правило 10 %). Но участие разных групп гетеротрофов в деструкции органики тоже имеет похожую последовательность: около 90 % энергии ЧПП освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % – беспозвоночные животные и не более 1 % – позвоночные животные – конечные консументы. В соответствии с последней цифрой и сформулировано правило 1 %: для биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должна превышать одного процента.

К наиболее жизненно важным биогенным элементам, из которых в основном состоят белковые молекулы относятся углерод, азот и кислород.

В круговороте углерода (СО₂) (рис. 24) четко прослеживается трофическая цепь: продуценты – улавливающие углерод из атмосфере при фотосинтезе; консументы – поглощающие углерод вместе с телами продуцентов и консументов низших порядков, редуценты – возвращающие углерод вновь в круговорот. Скорость оборота СО₂ составляет порядка 300 лет. В Мировом океане трофическая цепь осложняется тем, что часть углерода мертвого организма «уходит» в осадочные породы и участвует уже в геологическом круговороте. Если представить, что биотический возврат углерода в атмосферу прекратится, а фотосинтез продолжается, то атмосфера полностью очистилась бы от СО₂ за 7 лет.

Рисунок 24 – Круговорот углерода в биосфере

Скорость круговорота кислорода – 2000 лет, именно за это время весь кислород атмосферы проходит через живое вещество. Основной поставщик кислорода на Земле – зеленые растения. С круговоротом кислорода тесно связано образование в высоких слоях атмосферы озона (рис. 25). Ежегодно они производят на суше 53 х 10⁹ т кислорода, а в океанах – 414 х 10⁹ т. Главный потребитель кислорода – животные, почвенные организмы и растения, расходующие его на дыхание. Но и на промышленные и бытовые нужды ежегодно расходуется 23 % кислорода, который освобождается в процессе фотосинтеза. Предполагается, что к 2010 году весь продуцированный кислород будет сгорать в топках, а, следовательно, необходимы усиление фотосинтеза и другие радикальные меры.

Рисунок 25 – Круговорот кислорода в биосфере (по Клауд, Джибор, 1972)

Биогеохимический круговорот азота (рис. 26) не менее сложен и охватывает все области биосферы. Поглощение его растениями ограничено, так как они усваивают азот только в форме соединения его с водородом и кислородом. Редуценты (почвенные бактерии), постепенно разлагают белковые вещества отмерших организмов и превращают их в аммонийные соединения, нитраты и нитриты. Азот в виде нитратов и нитритов усваивается растениями и может передаваться по трофическим цепям, отравляя консументов. Часть нитратов в процессе круговорота загрязняет подземные воды.

Азот возвращается в атмосферу вновь с выделенными при гниении газами. Роль бактерий в цикле азота такова, что если будет уничтожено только двенадцать их видов, участвующих в круговороте азота, жизнь на Земле прекратиться.

Рисунок 26 – Круговорот азота в биосфере

Биогеохимические циклы фосфора и серы (рис. 27, 28) значительно менее совершенны, чем циклы указанных выше веществ, так как это типичный осадочный биогеохимический цикл. Возвратиться опять в круговорот эти биогены могут лишь в результате геологических процессов или путем извлечения их из окружающей среды живым веществом.

Фосфор содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи, и может попасть в круговорот в случае выветривания этих пород. В круговороте фосфора можно выделить две части – водную и наземную. В водных экосистемах он усваивается фитопланктоном и передается по трофической цепи вплоть до консументов третьего порядка – морских птиц. С их экскрементами (гуано) фосфор вновь поступает в море и ступает в круговорот, туда же он возвращается и из отмирающих морских животных, но часть их скелетов достигает дна, и тогда он снова попадает в осадочные породы.

В наземных экосистемах фосфор извлекают растения из почв, и далее он распространяется по трофической сети. Возвращается в почву после отмирания организмов и с их экскрементами, а теряется из нее в результате водной эрозии.

Рисунок 27 – Круговорот фосфора в биосфере (по П. Дювиньо, М. Тангу, 1973)

Таким образом, биогеохимические циклы легко нарушаются человеком и становятся ациклическими. Охрана природных ресурсов должна быть направлена и на то, чтобы циклические биогеохимические процессы не превращать в ациклические.

Природные экосистемы как хорологические единицы биосферы

Классификация природных систем биосферы базируется на ландшафтном подходе, так как экосистемы – неотъемлемая часть природных географических ландшафтов, образующих географическую (ландшафтную) оболочку Земли.

Ландшафт – природный географический комплекс, в котором все основные компоненты (рельеф, верхние горизонты литосферы, климат, воды, почвы, растительность, животный мир) находятся в сложном взаимодействии, образуя однородную по условиям развития единую систему.

По происхождению выделяют два основных типа ландшафта: природный и антропогенный.

Природный ландшафт формируется исключительно под влиянием природных факторов и не преобразован хозяйственной деятельностью человека.

В настоящее время территория, измененная хозяйственной деятельностью, достигает 50-55 % от площади суши и представляет, по существу, антропогенные ландшафты.

Антропогенный ландшафт – это преобразованный хозяйственной деятельностью бывший природный ландшафт настолько, что изменена связь природных компонентов. Сюда относятся ландшафты:

• агрокультурный (сельскохозяйственный) – растительность которого в значительной степени заменена сельскохозяйственными культурами;
• техногенный – структура которого обусловлена техногенной деятельностью человека, связанной с использованием мощных технических средств (нарушение земель, загрязнение промышленными выбросами). Сюда же входит ландшафт индустриальный, образующийся в результате воздействия на среду крупных промышленных комплексов;
• городской (урбанистический) – с постройками, улицами, парками.

  Выделяют три главных направления в экологических механизмах антропогенного преобразования ландшафтов:

  1. обеднение видового состава и упрощение биоценотических связей в экосистемах, что снижает их устойчивость;
  2. введение в исходный ландшафт мозаичности в результате деятельности человека повышает биоразнобразие и, следовательно, устойчивость системы;
  3. антропогенные ландшафты сохраняют в чем-то черты природного и привлекательность для ряда организмов.

  Все эти особенности антропогенеза ландшафтов необходимо учитывать при охране природной среды и природопользовании. При этом наиболее правильным, с экологической точки зрения, будет комплексный подход, т.е. следует рассматривать антропогенные воздействия не на отдельные компоненты, а на весь ландшафт в целом.

  Границы географической (ландшафтной) оболочки Земли совпадают с границами биосферы. Фактически – это неразрывное единство.

  Большинство важных процессов и явлений в биосфере можно полностью понять только на уровне ландшафтной экологии. Важным вкладом в эту науку является предложенный Ю. Одумом принцип биомного подхода к экологической оценке крупных географических регионов.

  Биом – крупная региональная и субконтинентальная экосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта. Границы распространения биомов определяются ландшафтными компонентами материков, в названии – доминирующая растительность (лесной, кустарниковый). В водных экосистемах растительные организмы не доминируют, поэтому за основу взяты физические признаки среды обитания (стоячая, текущая вода, открытый океан).

  Для Земли характерна горизонтальная зональность климата в региональном масштабе, и вертикальная – в горных системах. Отсюда и зональность наземных экосистем, климаксная стадия которых будет определяться конкретными климатическими факторами соответствующей зоны. В этом случае говорят об экосистеме климатического климакса, то есть развитые в ней гомеостатические процессы наиболее совершенны в данных климатических условиях.

  Методы экологических исследований

  В экологии часто используются методы, применяемые в других науках, как в биологических (биогеохимия, анатомия, физиология, и др.), так и небиологических (физика, химия, геодезия, метеорология и др.). Но для выявления специфики экологических закономерностей существуют исключительно собственные – экологические методы, поскольку объекты изучения – не только отдельные особи, но и группы особей, популяции и сообщества, т.е. биологические макросистемы. Многообразие связей, действующих в этих системах, обуславливает и многообразие методов экологических исследований.

  Основными теоретическими методами исследования экологии являются описательный метод, системный анализ, моделирование. Основными эмпирическими методами выступают: наблюдение, сравнительный анализ, эксперименты (лабораторные и полевые), а также мониторинг. Наблюдение и сравнительный анализ являются традиционными методами науки, на основе которых экологи получают первичную информацию, описываемую и подвергаемую анализу. Становясь при этом вторичной, информация используется для дальнейших теоретических построений.

  Для эколога первостепенное значение имеют полевые исследования, т.е. изучение популяций видов и их сообществ в естественной обстановке, непосредственно в природе. При этом обычно используются методы физиологии, биохимии, анатомии, систематики и других биологических, да и не только биологических наук. Наиболее тесно экологические исследования связаны с физиологическими. Однако между ними имеется принципиальная разница. Физиология изучает функции организма и процессы, протекающие в нём, а также влияние на эти процессы различных факторов. Экология же, используя физиологические методы, рассматривает реакции организма как единого целого на констелляцию внешних факторов, то есть на совместное воздействие этих факторов при строгом учёте сезонной цикличности жизнедеятельности организма и внутрипопуляционной разнородности.

  Полевые методы позволяют установить результат влияния на организм или популяцию определённого комплекса факторов, выяснить общую картину развития и жизнедеятельности вида в конкретных условиях.

  В качестве примера можно привести леса на склонах разных экспозиций, на разных почвах, на разных географических широтах. Или водные экосистемы на разной глубине в одном и том же море, на одной глубине в южных и северных морях. Все они, несмотря на различия, развиваются по одним и тем же законам, под влиянием комплекса факторов, но значения этих факторов разные и зависят от местоположения объекта исследований.

  Однако в полевых исследованиях очень сложно выявить роль одного фактора, как биотического (конкуренции, аллелопатии, плодородия почв), так и абиотического (тепло, влаги, света, засоления, кислотности почв), тем более, что все факторы функционально связаны друг с другом.

  Известно, что нередко ограничение одного из них сопряжено с изменением другого. Так, холодность почв с многолетней мерзлотой способствует их переувлажнению и, как следствие, анаэробиозису. В результате резко ухудшаются условия усвоения корнями растений элементов питания. В Приморье, как правило, высокая инсоляция южных склонов сопровождается высокой сухостью субстрата и формированием ксерофитных криволесий.

  Исследовать роль конкретного фактора можно при постановке эксперимента в полевых или лабораторных условиях.

  Экспериментальные методы позволяют проанализировать влияние на развитие организма отдельных факторов в искусственно созданных условиях и таким образом изучить всё разнообразие экологических механизмов, обусловливающих его нормальную жизнедеятельность.

  На основе результатов аналитического эксперимента можно организовать новые полевые наблюдения или лабораторные эксперименты. Выводы, полученные в лабораторном эксперименте, требуют обязательной проверки в природе. Это даёт возможность глубже понять естественные экологические отношения популяций и сообществ.

  Примером экологических экспериментов широких масштабов могут служить исследования, проводимые при создании лесозащитных полос, при мелиоративных и различных сельскохозяйственных работах. Знание при этом конкретных экологических особенностей многих растений, животных и микроорганизмов позволяет управлять деятельностью тех или иных вредных или полезных организмов. Широко известен метод изучения конкурентных взаимоотношений деревьев в лесу путем ограничения определенной площади (площади питания).

  Большое значение при проведении экологических исследований имеют химические и физиологические методы, т.к. они позволяют выявить роль разных компонентов экосистем, и в первую очередь, самого главного – фитоценоза, в аккумуляции и превращении вещества и энергии. Химические методы позволяют установить особенности накопления химических элементов в растениях и в целом в сообществах, особенности круговорота питания. С помощью физиологических методов можно в полевых условиях проследить физиологические процессы (фотосинтез и транспирация).

  В современных условиях экологические исследования играют существенную роль в решении ряда теоретических и практических задач. Динамика численности организмов, сезонное развитие, расселение и акклиматизация полезных и вредных видов, прогнозы размножения и распространения – вот основные в настоящее время экологические проблемы. Разработка их требует рационального сочетания полевых, лабораторных и экспериментальных исследований, которые должны взаимно дополнять и контролировать друг друга.

  Так как все биосистемы обладают способностью к саморегуляции, т.е. к восстановлению экологического равновесия, а законы их развития имеют причинно-следственную связь, то в экологических исследованиях широкое распространение получили математические методы (математическая статистика, методы теории информации и кибернетики, теории чисел, дифференциальные и интегральные исчисления и др.) и на основе этих методов – моделирование. Моделирование биологических явлений, т.е. воспроизведение в искусственных системах процессов свойственных живой природе, получило широкое распространение в современной экологии.

  Модели подразделяются на реальные (аналоговые) и знаковые. Примеры аналоговых моделей – аппараты искусственного кровообращения, искусственная почка, протезы рук, управляемые биотоками. Аквариумы и океанариумы модели разных водоемов, теплицы – модели экосистем соответствующих природных зон. Знаковые модели представляют собой отображение оригинала с помощью математических выражений или подробного описания и, в свою очередь, делятся на концептуальные и математические. Первые могут быть представлены текстом, схемами, научными таблицами, графиками и т.д., а вторые – формулами, уравнениями. Математические модели, особенно при наличии количественных характеристик, являются более эффективным методом изучения экосистем. Математические символы позволяют сжато описать сложные экосистемы, а уравнения дают возможность формально выразить взаимодействия различных компонентов экосистем.

  Пример простейшего дифференциального уравнения, описывающего рост популяции какого-либо вида на какой–нибудь стадии ее развития (Радкевич, 1997):

  dx/dt=rx,

  где x – плотность популяции в момент времени t, r – скорость роста в период времени, соответствующий rt. Решением этого уравнения является функция

  x=x0ert

  Процесс перевода физических или биологических представлений о любой экосистеме в математические формулы и операции над ними называются системным анализом. В современной экологии реальные и знаковые модели используются параллельно, дополняя друг друга. При отсутствии реальных моделей математический подход получается отвлеченным, а при исключении математического подхода бывает трудно уловить смысл реальной модели.

  Первыми математическими моделями простейших экологических систем «хищник – жертва» и «паразит –хозяин » были теоретические разработки итальянского математика В. Вольтерра, сделанные в 1931 году. Они послужили толчком для построения более сложных моделей процессов пищевых отношений популяций в биоценозах. В современных условиях моделирование занимает основное место в работах по экологическому прогнозированию.

  В последние годы среди экологов–прогнозистов распространилось понятие «мониторинг» – система контроля окружающей среды, включающая три основных вида деятельности:

  1. слежение и контроль – систематические наблюдения за состоянием окружающей среды;
  2. прогноз – определение возможных изменений природы под влиянием естественных и антропогенных факторов;
  3. управление – мероприятия по регулированию состояния окружающей среды.

  Экологический мониторинг – один из главных методов изучения динамики экосистем (биогеоценозов), происходящей под воздействием естественных и антропогенных факторов. Под мониторингом понимается специальное длительное слежение за состоянием одних и тех же экосистем. Подобные исследования сопряжены с большими время– и трудозатратами, так как предусматривают детальное описание и изучение всех компонентов, составляющих биогеоценоз, и потому возможны лишь при организации стационарных работ с закладкой как временных, так и постоянных пробных площадей. Мониторинг растительного покрова должен проводиться на разных уровнях в соответствии с хорологической (пространственной) дифференциацией биосферных систем. С помощью одной пробной площади размером 1 га проводить мониторинг растительного покрова невозможно. Для равнинного геоботанического района (заповедника) необходимо заложить не менее 10–12 постоянных пробных площадей размером 1 га, а для горного района – не менее 30–40. Именно к такому выводу пришло большинство исследователей, работавших в разных регионах северной Евразии.

  К сожалению, изучение процессов, а именно изучение трансформации сложных многокомпонентных систем, какими являются экосистемы и растительные сообщества – это следующий этап развития экологии. Пока что наибольшее развитие получил мониторинг растительного покрова (ботанический), но и он еще находится в начальной стадии.

  Изучение фитоценозов

  Изучение растительности предполагает определение:

  • роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза;
  • характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза;
  • роли фитоценоза в динамике биогеоценоза;
  • характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы;
  • формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.

  Растительный покров изучается в разрезе растительных ассоциаций. Растительная ассоциация (по В.Н. Сукачеву) – основная единица классификации растительного покрова, которая представляет собой совокупность однородных фитоценозов с одинаковой структурой, видовым составом и со сходными взаимоотношениями организмов как друг с другом, так и со средой. Чаще всего ассоциацию называют по господствующим в ней растениям (бор–зеленомошник, бор–кисличник, ельник сфагново–травяной, сосновый бор–черничник с моховым покровом и т. п.). Сходные ассоциации объединяют в группы, группы – в формации, группы формаций, классы формаций и типы растительности.

  Виды, свойственные данной ассоциации, называются константами. Константность многих видов по мере увеличения размеров учетных площадок вначале растет, а затем становится постоянной. Наименьший размер территории, включающий все ее константы, называется минимальным ареалом ассоциации.

  К специфическим методам исследования фитоценозов, представляющих соответствующие ассоциации, относятся закладка и описание пробных площадей и учетных площадок. Планы описания лугового и лесного биогеоценозов методом пробных площадей приведены в прил. 1 и 2.

  Размеры пробных площадей для травяных сообществ обычно колеблются в пределах от 1 до 100 м², для лесов – от 100 до 5000 м². Размер может быть увеличен, так как размер пробной площади должен превышать минимальный размер площади, необходимой для выявления всех особенностей соответствующего сообщества.

  Пробные площади могут иметь строго определенную форму (прямоугольник, квадрат) или естественные границы изучаемого сообщества.

  Для более точного подсчета всходов деревьев, побегов, отдельных видов растений в пределах пробных площадей выделяются учетные площадки размером 1-4 м2, а для определения биомассы травостоя – 0,25 м². При характеристике растительных сообществ производится подробное качественное и количественное их описание: список растений в определенном порядке, ярусность и мозаичность, угнетенность или буйное развитие (взвешивание сухой биомассы или другие способы), фенология (периодичность в развитии), характеристика места обитания (рельеф, склон, почва, органические остатки и т.д.).

  Кроме описания пробных площадей при исследовании растительного покрова территории используется метод геоботанического профилирования, позволяющий выявить закономерности пространственного распределения растительных сообществ. Для этого выбирают определенный ориентир и в данном направлении отмечают все изменения в растительности (например, по уклону местности). По полученным результатам вычерчивают профиль изучаемой площади.

  Существенна хозяйственная оценка фитоценозов: бонитет древостоя и обеспеченность семенным возобновлением для леса, наличие в травостое полезных и вредных растений, плодородие почв, поедаемость растений различными животными – для сенокосов и пастбищ.

  На основе описания пробных площадей, профилей и т. п. производится геоботаническое картирование: на карту наносятся либо растительные ассоциации, либо их группы или формации. При этом широко применяется аэрофотосъемка. Данное картографирование осуществляется с применением специальных методов.

  Пробные площади могут быть временными и постоянными. На временных пробных площадях проводятся разовые учетные работы и не столь детально, как на постоянных пробных площадях (ППП). Именно последние служат для многолетнего изучения разных процессов и закономерностей развития растительности, т. е. для мониторинговых исследований. Желательно чтобы ППП были заложены во всех редких и в девственных сообществах каждой природной зоны.

  При детальном изучении пространственной структуры ППП в натуре разбиваются на квадраты 10х10 м². На каждом из них выполняется сплошной перечет древостоя и крупного подроста с указанием жизненного состояния особей. Впоследствии выбираются квадраты, наиболее отражающие строй того или иного структурного элемента (парцеллы – в трактовке Н.В. Дылиса, 1974) и по их данным рассчитываются показатели: таксационные – для древостоя (средние диаметр и высота, сумма площадей сечения стволов, разряды высот, запас древесины, относительная полнота, классы бонитета и товарности) и биометрические – для подлесочного яруса.

  Древостой. На временных пробных площадях жизненное состояние растений и особенности ярусов (древостоя, подроста, кустарников, трав), описываются глазомерно; замеры диаметров (перечет) у деревьев ведутся с точностью до 4 см, высоты измеряются у 20–30 деревьев. На постоянных пробных площадях каждому дереву присваивается порядковый номер и у диаметр измеряется с точностью до 0,1 см, указывается категория, отражающая жизненное и качественное состояние дерева.

  Например, по следующей шкале:

  I А – господствуют в первом ярусе, лучшие по развитию, с прямыми ровными, хорошо очищенными от сучьев стволами;

  I Б – растут в первом ярусе, хорошего развития, здоровые, но могут иметь незначительные изъяны ствола;

  II А – растут в первом и втором ярусах, здоровые, но отстают в росте или, в силу своей молодости, еще не вышли в класс господствующих;

  II Б – здоровые, с сильно развитыми кронами, суковатыми стволами;

  III А – перестойные, но без признаков усыхания; самые большие;

  III Б – фаутные, сомнительной жизнеспособности, усыхающие.

  Для более полной информации о развитии древостоя проводится анализ хода роста модельных деревьев главной породы, определяется возраст.

  Подрост выше 2 м на пробных площадях учитывается полностью. Он разбивается по группам высот с градацией 0,25 или 0,5 м. Одновременно с перечетом указываются порода и жизненное состояние растущих особей:

  • очень хорошей жизненности – деревце густооблиствено (густоохвоено), прирост в высоту максимальный для данной группы высот, стволик без изъянов, кора гладкая;
  • жизнеспособный (благонадежный) – деревце здоровое, нормально развито, но могут быть небольшие изъяны у стволика: смены вершинок, кривизна; прирост побегов снижен, кора гладкая;
  • сомнительной жизненности – деревце сильно угнетено, прирост по высоте очень слабый или отсутствует, кроны редкие, нередко состоят из 1–2 ветвей; много сухих побегов, частые смены вершинок, кора шершавая;
  • нежизнеспособный (неблагонадежный) – прироста текущего года нет, живые ветви единичны, вершинки усохшие, кора шершавая, отслаивается.

  Для всех пород отбираются модельные деревца – по одному для каждой группы высот. У них определяются возраст и приросты в высоту по годам за последние пять лет, измеряются диаметры стволика на уровне шейки корня и на высоте 1,3 м, высота стволика и диаметр кроны.

  Для подлеска (кустарников) определяются видовой состав, состояние и сомкнутость ценопопуляции каждого вида. Он разделяется на редкий (сомкнутость <0,3), средней густоты (0,3–0,5) и густой (сомкнутость >0,5). Для определения биометрических показателей в выделенных градациях у 50 особей всех видов измерялись длина и диаметр побегов на уровне шейки корня. У кустарников подсчитывалось количество побегов в кусте и у всех побегов измерялись диаметр и длина побега.

  Подрост ниже 0,25 м, всходы и самосев древесных и кустарниковых пород учитываются по площадкам 2х2 м. Учетные площадки закладываются на пробной площади равномерно по диагонали в верхнем правом (или левом) углу каждой 10–метровой клетки. На этих же площадках учитывается и возобновление лиан. Перечет самосева подроста и кустарников ведется по высоте с точностью до 5 см с указанием жизненности особей.

  Напочвенный покров отличается большой неоднородностью структуры, особенно в северных лесах и редколесьях. Как фитоценоз может состоять из нескольких ярусов, так ярус напочвенного покрова – из нескольких подъярусов, образованных растениями разных жизненных форм: кустарничками, мхами, лишайниками, травами.

  Травы, в свою очередь, можно разделить на группы: злаки и осоки, мелко– или низкотравье (высота до 15–20 см, разнотравье (травы средних размеров – до 50 см), крупнотравье (выше 50 см) и папоротники. Для каждой пробной площади составляется таблица со списком видов и показателями их численности отдельно для травяно–кустарничкового подъяруса и мохово–лишайникового подъяруса (покрова). Описание напочвенного покрова нередко выполняется одновременно с картированием микрогруппировок. Названия микрогруппировкам, как и всему ценозу, присваиваются по доминирующим видам и (или) группе видов со сходными экологией и жизненной формой. Например, «разнотравно– осоковая» означает, что в группировке высоко обилие смеси из разных трав среднего размера, но обилие осоки выше. Если проективное покрытие трав было ниже 60, но выше 40 % к названию добавлялось «разреженная», если ниже 40% – редкопокровная.

  Показатели численности видов и их динамика являются основными в экологических исследованиях. Численность определяется визуально и инструментально, но чаще визуально. Всегда на учетной единице: площади (дм, м², км², га,), длины (м, км), объема (м³, 10 дм³), времени (час, сутки) и т.д.

  Основные показатели численности видов

  Встречаемость (частота встречаемости, коэффициент встречаемости) – это относительное число выборок, в которых встречается вид. Если выборка состоит из 100 учетных площадок, а вид отмечен на 43, то и встречаемость равна 43%. При встречаемости 25%, вид встречается в каждой четвертой площадке учета и он случайный. Высокая встречаемость, если вид отмечен более, чем на 50% уч. пл. Обычно закладывается 50 уч. пл., но не менее 25

  Обилие – это количество особей вида на единице площади или объема. Наиболее часто используются шкалы обилия Друде и Хульта:

  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  

  Таблица 1 – Шкала обилия Друде

  
  

  Покрытие – процент площади, покрываемой надземными частями растений. Процент площади, занятой основаниями растений – истинное покрытие, верхними частями – проективное. Проективное покрытие – обязательный показатель при изучении напочвенного покрова. При изучении древесно–кустарниковых ярусов синонимом пр. покр. служит сомкнутость – отношение площади проекций крон к площади занимаемого участка; в отличие от пр. покр. сомкнутость измеряется в долях от единицы. Истинное пр. покр. для древостоя – сумма площадей поперечного сечения стволов и полнота, определяется расчетным путем по данным перечета древостоя.

  Биомасса – общие запасы органического вещества, накопленные к моменту учета. Выражаются в массе абсолютно–сухого, воздушно–сухого или сырого вещества. Биомасса растений – растительная масса, фитомасса; биомасса животных – зоомасса. Биомасса, ее фракционная структура, скорость накопления (продукция – прирост биомассы за определенный промежуток времени) являются важнейшими – интегральными, показателями жизнедеятельности организмов. Они дают возможность оценить роль каждого фактора и популяции в формировании биогеоценоза, оценить запасы биологических и пищевых ресурсов, сделать кратко– и долгосрочные прогнозы развития сообществ, предсказать пути их трансформации и разработать мероприятия по охране и рациональному использованию любого из ресурсов. Именно поэтому изучение биологической продуктивности и было положено в основу упомянутой выше Международной биологической программы (МБП).

  При экологических исследованиях очень важна и хозяйственная оценка исследуемых территорий: запасы древесины, лекарственного сырья, пищевых и промысловых ресурсов.

  В целом же часто необходимо сочетание всех перечисленных методов.

  Изучение зооценозов

  Цели и задачи экологических исследований фито– и зооценозов сходны – изучение водного и газового обмена, продуктивности, закономерностей биохимических (физиологических) процессов, темпов роста и размножения, др. показателей. Так же, как жизнь растений, жизнь животных зависит от абиотических факторов среды – тепла, влаги, света, состава воздуха и др. факторов. Но изучение животных имеет свои характерные особенности. Одна из самых характерных – изучение питания: состава и количества пищи в разное время года и разные периоды жизни животного. Большое внимание уделяется вопросам размножения (фенология размножения, половая и возрастная структура популяций, зависимость размножения от пищевых ресурсов и погодных условий) – этим определяется продолжение рода и сохранность популяции как вида. Изучение поведения животных позволяет изучить способность популяции приспосабливаться к изменению условий среды, с поведением связано состояние популяции, ее реакция на всевозможные «раздражители». Немаловажно изучение образа жизни и сезонных биоциклов для познания закономерностей миграции и размещения популяций. С этой целью проводятся радиомечение, кольцевание, маркировка краской, клеймение животных. Экологическое изучение животных включает изучение сезонных изменений показателей состава и количества пищи, абиотических условий среды, биотических связей, динамики размножения, закономерностей миграций и размещения популяций.

  Количественный учет может быть визуальным (глазомерным) и инструментальным. При визуальном учете организмы учитываются на определенном участке (площадной учет), маршруте (линейный учет) или в определенном объеме воды, почвы (объемный учет). В гидробиологии широко используются дночерпатели, планктоночерпатели. Различают полный и выборочный учет. Выборочный учет может быть абсолютным и относительным. При абсолютном учитываются все организмы на пробной площади или в каком–то объеме.

  При относительном учете численность организмов учитывается приблизительно. Например, количество зверьков, попавших в определенное число ловушек на той или иной территории за сутки; количество птиц или растений, обнаруженных на маршруте.

  Изучение почвы как компонента биогеоценоза ведется по трем направлениям:

  • изучение преобразования горной породы (рыхлой или массивной) в почву в целях установления этапов или стадий развития ее как компонента, участвующего в формировании биогеоценоза;
  • изучение почвы как природного тела, определяющего, наряду с другими компонентами, многообразие биогеоценотического покрова и размещение биогеоценозов по поверхности суши, что важно для типологии и систематики последних;
  • изучение сезонно-годовых изменений почв, происходящих под влиянием остальных компонентов, особенно растительности и животных, в целях разработки способов направленного управления жизнедеятельностью биогеоценозов.

  Изучаются:

  морфологическое строение почв;
  • физические и физико-химические свойства почв;
  • динамика почвенных процессов;
  • биологический круговорот веществ в системе живые организмы – почвы;
  • обмен энергии в этой же системе;
  • качественные и количественные параметры содержания, поступления, отчуждения и выноса за пределы биогеоценотической толщи почв органических и зольных веществ.

  Программа биогеоценотического исследования почв:

  1. Морфология и микроморфология. Измерение мощности биогеоценотической толщи почв. 1.1. Определение мощности и строения почвенных профилей в целом и отдельных биогеоценотических горизонтов. 1.2. Изучение форм миграции глинистого вещества и других микроморфологических особенностей (строение новообразований, микроструктур и т. п.). 2. Физические свойства. 2.1. Механический состав и его изменения по профилю. 2.2. Структурность, плотность (объемный вес), удельный вес, скважность, водопроницаемость, виды влагоемкости, максимальная гигроскопичность, влажность завядания, давление почвенной влаги. 3. Физико-химические свойства. 3.1. Биохимический состав органического вещества. 3.1.1. Подстилка: а) общее содержание органических и зольных веществ, азота, окисляемость, состав органического вещества; б) состав золы: рН, подвижное железо, восстановительная способность. 3.1.2. Почва: а) содержание и распределение гумуса общего и лабильного; б) состав гумусовых веществ. 3.2. Валовой химический состав почвы и ее илистой фракции (с размером частиц < 0,001 мм). Подвижные соединения: солянокислая (25 %) вытяжка, железо, кремнезем, алюминий (по Джексону, Тамму, вытяжка однонормальной серной кислотой и т. п.), свободные железо, кремнезем, алюминий по Фостеру. 3.3. Электрофоретическая разгонка. 3.4. Доступные питательные вещества: азот, фосфор, калий в почвах и зеленых растениях. 3.5. Физико-химические показатели: рН, обменные катионы – кальций, магний, водород, алюминий. 3.6. Растворимые соли: водорастворимые соли, CaCO₃, CaSO₄ и состав солей в грунтовых водах.

  Программа дифференцируется по зональным группам типов биогеоценозов. В лесных, травяных степных, сухостепных и пустынных биогеоценозах подвижные соединения определяются только в HCl, из обменных катионов водород и алюминий не определяются, а проверка на содержание обменного натрия обязательна. Водорастворимые соли изучаются только при их видимом наличии.

  Программа–минимум может исключать определение валового состава почвы и ила: можно определять только валовое содержание и распределение по профилю SiO₂, Al₂O₃, Fe₂O₃, необязательно применение электрофореза.

  Состав загрязняющих веществ определяют методами физико–химического анализа (в воздухе, почве, воде), а степень устойчивости природных экосистем – методом биоиндикации.

  Биоиндикация – это обнаружение и определение антропогенных нагрузок по реакциям на них живых организмов и их сообществ. Сущность биоиндикации заключается в том, что определенные факторы среды создают возможность существования того или иного вида. Объектами биоиндикационных исследований могут быть отдельные виды животных и растений, а также целые экосистемы. Например, радиоактивное загрязнение определяют по состоянию хвойных пород деревьев; промышленное загрязнение – по многим представителям почвенной фауны; загрязнение воздуха очень чутко воспринимается мхами, лишайниками, бабочками.

  Так, например, если в лесу на стволах деревьев исчезают лишайники, значит, в воздухе присутствует сернистый газ. Только в чистой воде встречаются личинки ручейников (Trichoptera). А вот малощитинковый червь (Tubifex), личинки хирономид (Chironomidae) обитают лишь в сильно загрязненных водоемах. В слабозагрязненных водоемах живут многие насекомые, зеленые одноклеточные водоросли, ракообразные.

  Биоиндикация позволяет вовремя выявить еще не опасный уровень загрязнения и принять меры по восстановлению экологического равновесия окружающей среды. В некоторых случаях методу биоиндикации отдают предпочтение, так как он проще, чем, например, физико–химические методы анализа.

  Таким образом, при изучении надорганизменных систем экология использует все разнообразие методов как биологических, так и небиологических наук. Однако специфическим методом экологии является количественный анализ структуры и функционирования надорганизменных систем. Современная экология – это один из наиболее точных, наиболее математизированных разделов биологии.

  Фоновый экологический мониторинг и математическое моделирование составляют основу современного экологического прогнозирования.

  Изучение атмосферы как компонента биогеоценоза и ее влияния осуществляют на глубину так называемого «деятельного слоя» (термин ввел А.И. Воейков в 1904 г.). Глубина деятельного слоя при рассмотрении водно-теплового режима всей совокупности «почва – растение – атмосфера» определяется гипотетической границей распространения корневой системы растений. При рассмотрении радиационно-теплового режима нижнюю границу деятельного слоя можно принять по глубине затухания суточной температурной волны в почве, т.е. на глубине 20–40 см. В основном же изучается микроклимат растительного полога, в частности, энергетический баланс и его составляющие – радиационный баланс, тепловой баланс, баланс углекислоты, водообмен, энергетическая эффективность фотосинтеза и транспирации, физический режим атмосферы БГЦ (градиентные измерения метеоэлементов – температуры, влажности воздуха, скорости ветра).

  В исследованиях экологических явлений системы человек-природа–общество широкое распространение получили социологические методы. Среди них – опрос населения (массовый, групповой, индивидуальный), анкетирование и т.д.

  В настоящее время экологические исследования имеют очень большое значение в решении многих теоретических и практических задач существования природы, человека и общества, так называемых «глобальных экологических проблем ». Решение их требует рационального сочетания многих методик экологического исследования, которые должны взаимодополнять и контролировать друг друга.

  В современной экологии сталкиваются два разных подхода к проблеме взаимоотношений человека и природы: антропоцентризм и экоцентризм (табл. 2).

  Антропоцентризм основывается на представлениях о «человеческой исключительности », противопоставлении человека природе. Экоцентризм основывается на понимании необходимости коэволюции человека и биосферы.

  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  
  

  Таблица 2 – Сравнительная характеристика антропо– и экоцентризма

  
  
  

  Таким образом, для антропоцентризма характерно:

  • противопоставление человека как высшей ценности природе как его собственности;
  • восприятие природы как объекта одностороннего воздействия человека;
  • прагматический характер мотивов и целей взаимодействия с природой.

  Для экоцентризма характерно:

  • ориентированность на экологическую целесообразность, отсутствие противопоставления человека природе;
  • восприятие природных объектов как полноправных субъектов, партнеров по взаимодействию с человеком;
  • баланс прагматического и непрагматического взаимодействия с природой.

  В настоящее время единственный способ не допустить перерастания глобального экологического кризиса в катастрофу – это переход от антропоцентрического типа общественного сознания к экоцентрическому.

  Об этом говорят правила и законы современной экологии, обобщеные в аксиомах – поговорках американского эколога Б. Коммонера (1974):

  • « Всё связано со всем» – закон о всеобщей связи вещей и явлений в природе и человеческом обществе. Всё живое на Земле подчинено потоку солнечной энергии, его ритмам. Глобальные круговороты веществ, ветры, океанские течения, реки, миграции птиц и рыб, перенос семян и спор – всё это связывает между собой удалённые друг от друга регионы планеты и их природные комплексы, придаёт биосфере признаки единой коммуникативной системы. Ни один вид или организм не в состоянии существовать без связей с другими видами или организмами. Они связаны пищевыми, половыми и т.д. отношениями. Их связи формируют поток вещества, энергии и информации. Из данного закона вытекают следующие следствия:

    Закон больших чисел: совокупное действие большого числа факторов приводит к результату, почти не зависящему от случая. Например, хаотическое движение молекул в некотором объёме газа приводит к определённым значениям температуры и давления; сочетание большого числа случайных актов спроса и предложения формирует относительно постоянный товарооборот и ценообразование рынка.

    Принцип Ле Шателье: при внешнем воздействии, выводящем систему из равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия уменьшается. Таким образом, любое изменение в системе неизбежно приводит к развитию цепных реакций и формированию новых взаимосвязей. Любая система функционирует с наибольшей эффективностью в некоторых пространственно – временных пределах.

  • «Всё должно куда-то деваться.» – В отличие от человеческого производства живая природа в целом безотходна. Опавшие листья, трупы животных становятся пищей для других организмов: червей, насекомых и т.д. Грибы, бактерии разлагают органические вещества до неорганических, и те в свою очередь используются растениями. В целом для биосферы соблюдается баланс масс и равенство скоростей синтеза и распада. Это замкнутость круговорота веществ в биосфере. Деятельность человека изменила химический состав поверхности планеты. Появились синтетические соединения – ксенобиотики, чуждые химическому составу живых организмов, а значит не включающиеся в природный круговорот. Некоторые из них являются ядами. Эти вещества, в основном, составляют мусор. Существующие способы изоляции вредных веществ не гарантируют от дальнейшего загрязнения, а лишь растягивают его во времени.

    Закон имеет следствия:

    Система развивается за счёт окружающей её среды: изолированное саморазвитие невозможно.

    Отходы и побочные воздействия производства неустранимы, они могут быть лишь переведены из одной формы в другую или перемещены в пространстве, а их действие может быть растянуто во времени. Безотходное производство невозможно.

  • «Ничто не даётся даром.» – закон о цене развития. Большие системы способны к эволюции в сторону усложнения организации. Их развитие происходит не только за счёт окружающей среды, но и собственных ресурсов. Любое новое приобретение в системе сопровождается какой либо утратой и возникновением новых проблем.

    Из закона следует следствие:

    бесплатных ресурсов не существует. Пространство, солнечный свет, вода, кислород оплачиваются расходующей их системой.

  • «Природа знает лучше.» – закон о главном критерии эволюционного отбора. Взаимоотношения человека и природы имеют два аспекта: бионический и эволюционный. Люди создали множество вещей, которых нет в природе. Технический прогресс породил убеждение в превосходстве человека над природой. Многого из того, что создал человек, нет в природе не потому, что она не могла этого создать, а потому, что испробовала и не посчитала нужным. Примеры: колесо, электричество, радиосвязь. Человеческая техника превзошла живые организмы в мощности, прочности, концентрации энергии, скорости движения. Но по красоте, экономичности и эффективности технические устройства уступают биологическим системам. Из понимания этого факта родилась бионика – наука о применении принципов действия живых систем и биологических процессов для решения инженерных задач. Примеры: подводная лодка – дельфин, промышленный катализатор – фермент, гидравлический компрессор – сердце, компьютер – человеческий мозг. Превосходство живого относится и к экологическим системам. Природные экосистемы более устойчивы по сравнению с искусственными. Возможность и право «знания» природой лучших вариантов развития выработано на протяжении миллиардов лет в чередовании актов отбора, проб и ошибок, в тщательной подгонке каждого нового вещества, каждой молекулы ко всему комплексу других веществ. Из миллионов возможных органических мономеров оставлено природой лишь несколько десятков, отобрана одна стомиллионная часть возможных белков, в генетическом коде используется только пять видов нуклеотидов нуклеиновых кислот. Главный критерий отбора – вписанность в глобальный биотический круговорот, увеличение его эффективности, заполненность экологических ниш. Для любого вещества, вырабатываемого организмами, должен существовать разлагающий его фермент. Все продукты распада должны вновь вовлекаться в круговорот.

  • «На всех не хватит.» – закон ограниченности ресурсов. В природе действует правило максимального «давления жизни»: организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимальное их число. Если бы не существовало ограничений размножения, то произошёл бы «биологический взрыв»: за считанные часы масса живого вещества превысила бы массу земного шара. Этого не происходит из–за ограничений по веществу: масса питательных веществ на Земле конечна и ограничена. Её не хватает для всех делящихся клеток, спор, семян, яиц, личинок и т.д. Это означает, что общее количество живого вещества всех организмов планеты мало изменяется. Эта закономерность сформулирована В.И. Вернадским в виде закона константности количества живого вещества. Поэтому значительное увеличение численности и массы каких–либо организмов в глобальном масштабе может происходить только за счёт уменьшения численности и массы других организмов. На противоречие между скоростью размножения и ограниченностью ресурсов питания применительно к человеку впервые обратил внимание Т.Р. Мальтус (1798). Этим он обосновывал неизбежность социальной конкуренции. Он же ввёл термин «борьба за существование». Внутри популяций или между популяциями живых организмов предметом конкуренции чаще всего бывает пища, пространство (место под солнцем), убежище, половой партнёр. В человеческом обществе это украшается социальными, экономическими, этическими надстройками. Классовая борьба, расизм, межрелигиозные и межнациональные конфликты – не что иное, как уродливая форма внутривидовой конкуренции. Различие в том, что в природе в результате конкурентной борьбы остаются лучшие, а в человеческом обществе это не гарантировано.

  Ю. Одум в широко известной у нас в стране книге «Основы экологии» (М.: Мир, 1975. 740 с.) перечисляет 66 основных экологических принципов и концепций, в том числе касающихся экосистем – 4, энергии – 7, биохимических циклов – 7, лимитирующих факторов – 7, сообществ – 7, популяций – 19, видов и индивидуумов в экосистемах – 9, развития и эволюции экосистем – 6.

  К. Уатт приводит 38 принципов, частично совпадающих со списком Ю. Одума, но иначе классифицируемых: использование ресурсов – 5, распространение организмов – 7, популяции – 2, среда – 5, энергия – 4, стабильность климата – 1, поведенческая адаптация – 1, межвидовые отношения – 7 и воздействие климата – 6. В значительно более ранних работах В. Олли и Т. Парка, а также В. Олли с соавторами широкие экологические принципы классифицируются в 9 групп:

  1. связанные со средой жизни;
  2. связанные с адаптацией к среде;
  3. касающиеся сообществ, включая их эволюцию и взаимодействие в сетях жизни;
  4. сукцессионные;
  5. популяционного роста и взаимодействий;
  6. связанные с популяциями и эволюцией;
  7. касающиеся экологических ниш и их разделения;
  8. концентрирующие внимание на географическом распространении, т. е. биогеографические и
  9. связанные с эмиграцией или распространением организмов.

  И. И. Дедю в словаре приводит 50 научных законов (плюс 3 закона Менделя и 4 – Б. Коммонера), 38 правил (плюс 2 правила Бейерника) и 36 принципов, связанных с экологией. Таким образом, их 124 плюс 9 дополнительных, всего 133 обобщения. В «Природопользовании» я сформулировал 60 обобщений на уровне закона (плюс те же 4 закона экологии Б. Коммонера, 3 закона К. Рулье, 3 закона системы « хищник –жертва » и ряд следствий из перечисленных законов), 28 обобщений, названных правилами (к ним прибавлены следствия из этих правил), и 23 статьи посвящены принципам экологии и природопользования (плюс 4 принципа связей биотоп – биоценоз и столько же принципов видового обеднения). Общее число отдельных статей 111, несколько дополнительных статей, включающих 18 обобщений и около 20 следствий. Таким образом, получается 129 теорем и два десятка следствий. Общие числа констатации в обоих словарях примерно совпадают. Однако сами приводимые закономерности полностью друг друга не перекрывают. Их общее число достигает 250.

  Растет социальная роль экологических знаний. Основные цели развития фундаментальных исследований в области экологии определяются острыми народнохозяйственными проблемами: необходимостью интенсифицировать производство и повышать экономическую эффективность использования природных ресурсов, сохраняя при этом гармоничное состояние окружающей среды. На первый план выдвигаются вопросы биологической продуктивности и стабильности природных и искусственных сообществ. Эти проблемы могут быть решены только совместными усилиями экологов всех стран, поэтому широко реализуется международное сотрудничество в области глобальной экологии. В настоящее время ясно осознана опасность экологического кризиса, возможности катастрофических неравновесных преобразований планетарной системы в связи с широкой экстенсивной хозяйственной деятельностью человека. Возможности предотвращения этого кризиса могут быть найдены только на основе развития экологических знаний. Действенная сила экологических знаний помогает правильно эксплуатировать природные ресурсы, управлять численностью популяций, находить новые решения сельскохозяйственных проблем, новые принципы организации промышленных производств. Экологические знания должны служить основой рационального природопользования. На их основе базируется создание и развитие сети охраняемых территорий: заказников, заповедников и национальных парков, а также охрана отдельных памятников природы. Рациональное использование природных ресурсов является основой устойчивого развития человечества.