Свет – это первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. В экологии под термином «свет» подразумевается весь диапазон солнечного излучения. Если принять солнечную энергию, достигающую Земли, за 100 %, то примерно 19 % ее поглощается при прохождении через атмосферу, 34 % отражается обратно в космическое пространство и 47 % достигает земной поверхности в виде прямой и рассеянной радиации (рис. 50). Прямая солнечная радиация – это континуум электромагнитного излучения с длинами волн от 0,1 до 30000 нм. На ультрафиолетовую часть спектра приходится от 1 до 5 %, на видимую – от 16 до 45 % и на инфракрасную – от 49 до 84 %.
Рисунок 50 – Пути расходования солнечной энергии на поверхности Земли (по Э. Оорту, 1972)
Распределение энергии по спектру существенно зависит от массы атмосферы и меняется при различных высотах Солнца. Количество рассеянной радиации (отраженные лучи) возрастает с уменьшением высоты стояния Солнца и увеличением мутности атмосферы. Спектральный состав радиации безоблачного неба характеризуется максимумом энергии в 400–480 нм. Каждое местообитание характеризуется определенным световым режимом . Он устанавливается соотношением интенсивности, количества и качества света. Показатели светового режима зависят от географического положения, рельефа местности, от типа растительности, состояния атмосферы, времени года и суток и других факторов.
Для определения светового режима необходимо учитывать и количество отражаемого света - альбедо . Оно выражается в процентах от общей радиации и зависит от угла падения лучей и свойств отражающей поверхности. Так например, снег отражает 85 % солнечной энергии, альбедо зеленых листьев клена составляет 10 %, а осенних пожелтевших – 28 %.
Видимая радиация несет приблизительно 50 % суммарной энергии. С областью видимой радиации, воспринимаемой человеческим глазом, почти совпадает ФР – физиологическая радиация (длина волны 300–800 нм), в пределах которой выделяют ФАР – область фотосинтетически активной радиации (380–710 нм). Область ФР можно условно разделить на ряд зон: ультрафиолетовую (менее 400 нм), сине-фиолетовую (400–500 нм), желто-зеленую (500–600 нм), оранжево–красную (600–700 нм) и дальнюю красную (более 700 нм).
Видимый свет для фототрофных и гетеротрофных организмов имеет разное экологическое значение. Зеленым растениям свет нужен для образования хлорофилла, формирования гранальной структуры хлоропластов; он регулирует работу устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, активизирует ряд ферментов, стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот. Свет влияет на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цветения и плодоношения, оказывает формообразующее воздействие. Но самое большое значение имеет свет в осуществлении процесса фотосинтеза. С этим связаны основные адаптации растений по отношению к свету.
Водоросли обитают в водоемах, но встречаются и на суше на поверхности разных предметов – на стволах деревьев, на заборах, на скалах, на снегу, на поверхности почвы и в ее толще.
В почве находят водоросли на глубине до 2,7 м, но большая часть их обитает в самых верхних слоях (до 1 см). Здесь они являются типичными фототрофами, однако в глубине почвы, в полной темноте, могут переходить на гетеротрофное питание.
В Мировом океане водоросли обитают в освещаемой зоне. Глубже всех проникают красные водоросли. Чаще они обитают на глубинах до 20–40 м, но если прозрачность воды велика, то встречаются до 100 и даже 200 м.
На суше для высших фотоавтотрофных растений условия освещения практически везде благоприятны, и они растут повсюду, где позволяют климатические и почвенные условия, приспосабливаясь к световому режиму данного местообитания.
По требованию к условиям светового режима растения подразделяются на следующие экологические группы (табл. 5):
- мелкие размеры листьев; встречается сезонный диморфизм, т.е. весной листья мелкие, летом – крупнее;
- листья располагаются под большим углом, иногда почти вертикально;
- листовая пластинка блестящая или густо опушенная;
- образуют разряженные посевы.
Гелиофиты либо совсем не переносят, либо плохо переносят даже незначительное затенение. К этой группе относятся степные и луговые злаки, растения тундр, ранневесенние растения, большинство культурных растений открытого грунта, многие сорняки.
Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет большую фотоактивную поверхность и приспособлен к более полному поглощению света. Обычно у них лист толще, клетки эпидермы и мезофилла мельче, палисадная паренхима двухслойная или многослойная (у некоторых саванных растений Западной Африки – до 10 слоев), нередко развита под верхней и нижней эпидермой. Мелкие хлоропласты с хорошо развитой гранальной структурой в большом числе (до 200 и более) расположены вдоль продольных стенок.
Хлорофилла на сухую массу в листьях гелиофитов приходится меньше, но зато в них содержится больше пигментов I пигментной системы и хлорофилла П700. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 5:1. Отсюда высокая фотосинтетическая способность гелиофитов. Компенсационная точка лежит в области более высокой освещенности. Интенсивность фотосинтеза достигает максимума при полном солнечном освещении. У особой группы растений – гелиофитов, у которых фиксация СО2 идет путем С4–дикарбоновых кислот, световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. Это растения из засушливых областей (пустынь, саванн). Особенно много С4–растений среди семейств мятликовых, осоковых, аизовых, портулаковых, амарантовых, маревых, гвоздичных, молочайных. Они способны к вторичной фиксации и реутилизации СО2, освобождающегося при световом дыхании, и могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто наблюдается в жаркие часы дня.
Обычно С4–растения, особенно сахарный тростник и кукуруза, отличаются высокой продуктивностью.
2. Сциофиты (тенелюбивые) характеризуются следующими признаками:
- листья крупные, нежные, темно-зеленого цвета, подвижные;
- характерна листовая мозаика (т.е. особое расположение листьев, при котором они максимально не заслоняют друг друга).
Для сциофитов зоной оптимума служат затененные места, при сильной освещенности они чувствуют себя плохо. Они адаптировались к условиям сильного затенения темнохвойных таежных, широколиственных и тропических влажных лесов. Обычно адаптация к условиям недостаточной освещенности сочетается у них с высокой потребностью в водоснабжении. В условиях сильной освещенности сциофиты не могут эффективно регулировать транспирацию и обычно высыхают. Это зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, бегонии.
При освещенности 0,1–0,2 % могут расти только мхи и селягинеллы. Плауны довольствуются 0,25–0,5 % полного дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5–1 % (бегонии, недотрога, травы из семейств имбирные, мареновые, коммелиновые).
В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1–2 % ФАР, изменяя ее спектральный состав. Сильнее всего поглощаются синие и красные лучи, и пропускается относительно больше желто–зеленых лучей, дальних красных и инфракрасных. Слабая освещенность сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО2, особенно у поверхности почвы. Сциофиты этих лесов – зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др.
Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно–зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мезофилла крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико.
У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла П700. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 3:2. С меньшей интенсивностью протекают у них такие физиологические процессы, как транспирация, дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться.
3. Факультативные гелиофиты (теневыносливые) способны развиваться как при большом, так и при малом количестве света. Это осока волосистая, черника, земляника, герань полевая, ель обыкновенная, клен остролистый, лещина, боярышник, сирень обыкновенная.
Таблица 5 – Характерные признаки гелиофитов и сциофитов
У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов (рис. 50).
Рисунок 50 – Поперечный срез светового (слева) и теневого (справа) листа сирени (по И. С. Михайловской, 1977)
У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа часто определяется условиями освещения предыдущего года, когда закладываются почки: если закладка почек идет на свету, то формируется световая структура, и наоборот.
Если в одном и том же местообитании закономерно периодически изменяется световой режим, растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые.
Весной в дубравах под полог леса проникает 50–60 % солнечной радиации. Листья розеточных побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. В это время они создают основную часть органического вещества годичной продукции. Листья сныти летней генерации, появляющиеся при развитом древесном пологе, под который проникает в среднем 3,5 % солнечной радиации, имеют типичную теневую структуру, и интенсивность фотосинтеза их значительно ниже, в 10–20 раз. Подобную двойственность по отношению к свету проявляет и осока волосистая, светолюбивая весной и теневыносливая летом. По–видимому, это свойственно и другим растениям дубравного широкотравья.
Отношение к световому режиму меняется у растений и в онтогенезе. Проростки и ювенильные растения многих луговых видов и древесных пород более теневыносливы, чем взрослые особи.
Иногда у растений меняются требования к световому режиму, когда они оказываются в иных климатических и эдафических условиях. Так, обычные теневыносливые растения хвойного леса – черника, седмичник европейский и некоторые другие – в тундре приобретают особенности гелиофитов.
Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию ФАР – пространственная ориентация листьев. При вертикальном расположении листьев, как, например, у многих злаков и осок, солнечный свет полнее поглощается в утренние и вечерние часы – при более низком стоянии солнца. При горизонтальной ориентации листьев полнее используются лучи полуденного солнца. При диффузном расположении листьев в разных плоскостях солнечная радиация в течение дня утилизируется наиболее полно. Обычно при этом листья нижнего яруса на побеге отклонены горизонтально, среднего направлены косо вверх, а верхнего располагаются почти вертикально.
Считают, что кукуруза является одной из самых высокопродуктивных сельскохозяйственных культур потому, что наряду с высоким КПД фотосинтеза у нее наблюдается диффузное расположение листьев, при котором полнее поглощается ФАР.
На севере, где высота стояния солнца меньше, встречается больше растений с вертикальным расположением листьев, а на юге – с горизонтальным. Для получения большей биомассы выгодны также посевы и насаждения, в которых сочетаются растения с разной пространственной ориентацией листьев, причем в верхнем ярусе лучше иметь растения с вертикальным расположением листьев, которые полнее используют свет при низком стоянии солнца, не препятствуют прохождению полуденных лучей к расположенным в нижнем ярусе листьям с горизонтальной ориентацией.
Четких границ все три экологических группы не имеют, поскольку среди них существуют переходные формы.
Для животных солнечный свет не является таким необходимым фактором, как для зеленых растений, поскольку все гетеротрофы, в конечном счете, существуют за счет энергии, накопленной растениями. Тем не менее и в жизни животных световая часть спектра солнечного излучения играет важную роль. Разные виды животных нуждаются в свете определенного спектрального состава, интенсивности и длительности освещения. Отклонения от нормы подавляют их жизнедеятельность и приводят к гибели. Различают виды светолюбивые (фотофилы ) и тенелюбивые (фотофобы ); эврифотные , выносящие широкий диапазон освещенности, и стенофотные , переносящие узкоограниченные условия освещенности.
Свет для животных необходимое условие видения, зрительной ориентации в пространстве. Рассеянные, отраженные от окружающих предметов лучи, воспринимаемые органами зрения животных, дают им значительную часть информации о внешнем мире. Развитие зрения у животных шло параллельно с развитием нервной системы.
Полнота зрительного восприятия окружающей среды зависит у животных в первую очередь от степени эволюционного развития. Примитивные глазки многих беспозвоночных – это просто светочувствительные клетки, окруженные пигментом, а у одноклеточных – светочувствительный участок цитоплазмы. Процесс восприятия света начинается с фотохимических изменений молекул зрительных пигментов, после чего возникает электрический импульс. Органы зрения из отдельных глазков не дают изображения предметов, а воспринимают только колебания освещенности, чередование света и тени, свидетельствующие об изменениях в окружающей среде. Образное видение возможно только при достаточно сложном устройстве глаза. Пауки, например, могут различать контуры движущихся предметов на расстоянии 1–2 см. Наиболее совершенные органы зрения – глаза позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых. Они позволяют воспринимать форму и размеры предметов, их цвет, определять расстояние.
Способность к объемному видению зависит от угла расположения глаз и от степени перекрывания их полей зрения. Объемное зрение, например, характерно для человека, приматов, ряда птиц – сов, соколов, орлов, грифов. Животные, у которых глаза расположены по бокам головы, имеют монокулярное, плоскостное зрение.
Предельная чувствительность высокоразвитого глаза огромна. Привыкший к темноте человек может различить свет, интенсивность которого определяется энергией всего пяти квантов, что близко к физически возможному пределу.
Понятие видимого света в некоторой мере условно, так как отдельные виды животных сильно различаются по способности воспринимать разные лучи солнечного спектра. Для человека область видимых лучей – от фиолетовых до темно-красных. Некоторые животные, например гремучие змеи, видят инфракрасную часть спектра и ловят добычу в темноте, ориентируясь при помощи органов зрения. Для пчел видимая часть спектра сдвинута в более коротковолновую область. Они воспринимают как цветовые значительную часть ультрафиолетовых лучей, но не различают красных.
Кроме эволюционного уровня группы, развитие зрения и его особенности зависят от экологической обстановки и образа жизни конкретных видов (рис. 51, 52).
Рисунок 51 – Разная степень редукции глаз у глубоководных рыб семейства Scopelidae (по Ф. Швердпфегеру, 1963):
- – Chlorophthalmus productus (с глубины 750 м);
- – Bathypterois dubius (800-1000 м);
- – Benthosaurus grallator (3000 м);
- – Dathymicrops regis (5000 м).
Рисунок 52 – Глаза жука–$вертячки Gyrinus и четырехглазой рыбки Anableps, плавающих у поверхности воды:
- – верхняя часть глаза, приспособленная к зрению в воздухе;
- – нижняя часть глаза, приспособленная к зрению в воде;
- – место прикрепления усика у вертячки
У постоянных обитателей пещер, куда не проникает солнечный свет, глаза могут быть полностью или частично редуцированы, как, например, у слепых жуков жужелиц, протеев среди амфибий и др.
Способность к различению цвета в значительной мере зависит и от того, при каком спектральном составе излучения существует или активен вид. Большинство млекопитающих, ведущих происхождение от предков с сумеречной и ночной активностью, плохо различают цвета и видят все в черно–белом изображении (собачьи, кошачьи, хомяки и др.). Такое же зрение характерно для ночных птиц (совы, козодои). Дневные птицы имеют хорошо развитое цветовое зрение.
Жизнь при сумеречном освещении приводит часто к гипертрофии глаз. Огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственны ведущим ночной образ жизни лемурам, обезьянам лори, долгопятам, совам и др.
Животные ориентируются с помощью зрения во время дальних перелетов и миграций. Птицы с поразительной точностью выбирают направление полета, преодолевая иногда тысячи километров от гнездовий до мест зимовок (рис. 53).
Рисунок 53 – Пролет североамериканских полярных крачек на зимовки (по И. Штейнбахеру, 1956)
Доказано, что при таких дальних перелетах птицы хотя бы частично ориентируются по солнцу и звездам, т. е. астрономическим источникам света. При вынужденном отклонении от курса они способны к навигации, т. е. к изменению ориентации, чтобы попасть в нужную точку Земли. При неполной облачности ориентация сохраняется, если видна хотя бы часть неба. В сплошной туман птицы не летят или, если он застает их в пути, продолжают лететь вслепую и часто сбиваются с курса.
Способность птиц к навигации доказана многими опытами. Птицы, сидящие в клетках, в состоянии предмиграционного беспокойства всегда ориентируются в сторону зимовок, если они могут наблюдать за положением солнца или звезд. Например, когда чечевиц перевезли с побережья Балтийского моря в Хабаровск, они изменили свою ориентацию в клетках с юго–восточной на юго–западную. Зимуют эти птицы в Индии. Таким образом, они способны правильно выбирать направление полета на зимовку из любой точки Земли. Днем птицы учитывают не только положение солнца, но и смещение его в связи с широтой местности и временем суток. Опыты в планетарии показали, что ориентация птиц в клетках меняется, если менять перед ними картину звездного неба в соответствии с направлением предполагаемого перелета.
Навигационная способность птиц врожденная. Она не приобретается за счет жизненного опыта, а создается естественным отбором как система инстинктов. Точные механизмы такой ориентации еще плохо изучены. Гипотеза ориентации птиц в перелетах по астрономическим источникам света в настоящее время подкреплена материалами опытов и наблюдений.
Способность к подобного рода ориентации свойственна и другим группам животных. Среди насекомых она особенно развита у пчел. Пчелы, нашедшие нектар, передают другим информацию о том, куда лететь за взятком, используя в качестве ориентира положение солнца. Пчела-разведчица, открывшая источник корма, возвращается в улей и начинает на сотах танец, совершая быстрые повороты. При этом она описывает фигуру в виде восьмерки, поперечная ось которой наклонена по отношению к вертикали. Угол наклона соответствует углу между направлениями на солнце и на источник корма. Когда медосбор очень обилен, разведчицы сильно возбуждены и могут танцевать долго, в течение многих часов, указывая сборщицам путь к нектару. За время их танца угол наклона восьмерки постепенно смещается в соответствии с движением солнца по небу, хотя пчелы в темном улье и не видят его. Если солнце скрывается за облаками, пчелы ориентируются на поляризованный свет свободного участка неба. Плоскость поляризации света зависит от положения солнца.
Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает регуляторные адаптации организмов. Самым надежным сигналом является длина дня – фотопериод.
Движение Земли вокруг Солнца вызывает закономерные изменения длины дня и ночи по сезонам года. Фотопериодизм – это реакция организма на сезонные изменения длины дня, всегда одинаковая в данном месте, в данное время года, что позволяет всем организмам определиться на данной широте со временем года, то есть временем начала цветения, созревания и т.п. Иными словами, фотопериод –
это некое «реле времени », включающее последовательность физиологических процессов в организме.
Суточные биоритмы приспосабливают организмы к смене дня и ночи. У растений интенсивный рост, распускание цветков приурочены к определенному времени суток. Животные в течение суток сильно меняют активность. По этому признаку различают дневные и ночные виды.
Суточный ритм организмов – это не только отражение смены внешних условий. Если поместить человека, или животных, или растения в постоянную, стабильную обстановку без смены дня и ночи, то сохраняется ритмика процессов жизнедеятельности, близкая к суточной (рис. 54). Организм как бы живет по своим внутренним часам, отсчитывая время
Рисунок 54 – Суточные ритмы движения листьев фасоли и активности крыс в условиях постоянного освещения в лаборатории
Суточный ритм может захватывать многие процессы в организме. У человека около 100 физиологических характеристик подчиняются суточному циклу: частота сокращения сердца, ритм дыхания, выделение гормонов, секрета пищеварительных желез, кровяное давление, температура тела и многие другие. Поэтому, когда человек бодрствует вместо сна, организм все равно настроен на ночное состояние и бессонные ночи плохо отражаются на здоровье.
Однако суточные ритмы проявляются не у всех видов, а только у тех, в жизни которых смена дня и ночи играет важную экологическую роль. Обитатели пещер или глубоких вод, где такой смены нет, живут по другим ритмам. Да и среди наземных жителей суточная периодичность выявляется не у всех. Например, крохотные землеройки сменяют активность и отдых каждые 15–20 минут, невзирая на день или ночь. Из–за высокой скорости обмена веществ они вынуждены питаться круглосуточно.
Сезонная ритмичность в жизнедеятельности организмов определяется в первую очередь сокращением световой части суток осенью и увеличением весной. Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависит от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Европы на каждом градусе широты сроки сезонных событий наступают через три дня.
Отдельные птицы и млекопитающие поселяются в высоких широтах с длинным полярным днем. Осенью при сокращении дня, они мигрируют на юг. Уменьшение светового дня в конце лета ведет к прекращению роста, стимулирует отложение запасных питательных веществ организмов, вызывает у животных осенью линьку, определяет сроки группирования в стаи, миграции. Увеличение светового дня стимулирует половую функцию птиц, млекопитающих. Многие птицы во время перелетов ориентируются с помощью зрения по солнцу или звездам. Такой же способностью обладают и некоторые насекомые (пчелы).
Годовые ритмы приспосабливают организмы к сезонной смене условий (рис. 55). В жизни видов периоды роста, размножения, линек, миграций, глубокого покоя закономерно чередуются и повторяются таким образом, что критическое время года организмы встречают в наиболее устойчивом состоянии. Самый же уязвимый процесс – размножение и выращивание молодняка – приходится на наиболее благоприятный сезон. Эта периодичность смены физиологического состояния в течение года во многом врожденная, т.е. проявляется как внутренний годовой ритм. Если, например, австралийских страусов или дикую собаку динго поместить в зоопарк Северного полушария, период размножения у них наступит осенью, когда в Австралии весна. Перестройка внутренних годовых ритмов происходит с большим трудом, через ряд поколений.
Подготовка к размножению или к перезимовке – длительный процесс, который начинается в организмах задолго до наступления критических периодов. Резкие кратковременные изменения погоды (летние заморозки, зимние оттепели) обычно не нарушают годовых ритмов растений и животных. Главный экологический фактор, на который реагируют организмы в своих годовых циклах, – не случайные изменения погоды, а фотопериод – изменения в соотношении дня и ночи.
Длина светового дня закономерно изменяется в течение года, и именно эти изменения служат точным сигналом приближения весны, лета, осени или зимы.
Если день сокращается, виды начинают готовиться к зиме, если удлиняется – к активному росту и размножению. В этом случае для жизни организмов важен не сам фактор изменения длины дня и ночи, а его сигнальное значение, свидетельствующее о предстоящих глубоких изменениях в природе.
Рисунок 55 – Годовой цикл в жизни оленей
Определенное сигнальное значение в жизни животных имеет биолюмининесценция , или способность животных организмов светиться в результате окисления сложных органических соединений (люцефиринов) с участием белковых катализаторов (люцифераз). Световые сигналы, испускаемые животными (рыбами, головоногими моллюсками) служат: для привлечения особей противоположного пола, приманивания добычи, отпугивания хищников, для ориентации в стае. Следовательно, растениям свет необходим в первую очередь для осуществления фотосинтеза – важнейшего процесса в биосфере по накоплению энергии и созданию органического вещества. Для животных он имеет, главным образом, информационное значение.
