Тема 4.1. Концепция экосистемы

В 1935 году английским ботаником Артуром Тенсли в экологию был введен термин «экосистема».

Наиболее распространенные определения в научной и учебной литературе в настоящее время: экосистема – любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды, функционирующих как единое целое за счет обмена веществом, энергией и информацией; экосистема – это взаимосвязанный комплекс живых и неживых компонентов Земли. Живые компоненты: растения, животные, грибы, микроорганизмы (биоценоз); неживые компоненты: атмосфера, солнечная энергия, вода, почва (биотоп экосистемы).

Среди российских ученых для обозначения природных экосистем широко используется термин «биогеоценоз». Биогеоценоз – (термин предложен русским ученым В.Н. Сукачевым (1942)) – участок земной поверхности с однородными природными явлениями, которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.

Наука о биогеоценозах – биогеоценология – выросла из геоботаники и направлена на изучение функционирования экосистем в конкретных условиях ландшафта в зависимости от свойств почвы, рельефа, характера окружения биогеоценоза и составляющих его первичных компонентов – горной породы, животных, растений, микроорганизмов.

В биогеоценозе В. Н. Сукачев выделял два блока: экотоп – совокупность условий абиотической среды и биоценоз– совокупность всех живых организмов.

Экотоп часто рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов физико– географической среды), а биотоп– как совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообразующей деятельностью живых организмов. Во внутреннем сложении биогеоценоза выделяют такие структурно– функциональные единицы, как парцеллы (термин предложен Н. В.Дылисом). Биогеоценотические парцеллы включают в себя растения, животное население, микроорганизмы, мертвую органику, почву и атмосферу по всей вертикальной толще биогеоценоза, создавая его внутреннюю мозаику. Биогеоценотические парцеллы различаются визуально по растительности: высоте и сомкнутости ярусов, видовому составу, жизненному состоянию и возрастному спектру популяций доминирующих видов. Иногда они хорошо отграничены по составу, строению и мощности лесной подстилки. Названия им дают обычно по растениям, доминирующим в разных ярусах. Например, в волосистоосоковом дубо– ельнике можно выделить такие парцеллы, как елово– волосистоосоковая, елово– кисличная, крупнопапоротниковая в окнах древесного яруса, дубово– снытевая, дубово– осиново– медуничная, березово– елово– мертвопокровная, осиново– снытевая и др.

Внутри каждой парцеллы создается свой фитоклимат. Весной в тенистых еловых парцеллах снег лежит дольше, чем на участках под листопадными деревьями или в окнах. Поэтому активная жизнь весной в парцеллах наступает в разные сроки, переработка детрита также идет с разной скоростью. Границы между парцеллами могут быть как относительно четкими, так и размытыми. Взаимосвязь осуществляется как в результате кондиционирования условий среды (теплообмен, изменение освещения, перераспределение осадков и т. п.), так и в результате материально– энергетического обмена. Происходит разброс растительного опада, перенос пыльцы, спор, семян и плодов воздушными потоками и животными, перемещение животных, поверхностный сток осадков и талых вод, передвигающих минеральные и органические вещества. Все это поддерживает биогеоценоз как единую, внутренне разнородную экосистему.

Роль разных парцелл в строении и функционировании биогеоценозов неодинакова, наиболее крупные парцеллы, занимающие большие пространства и объем, называют основными. Их бывает немного. Именно они определяют внешний облик и строй биогеоценоза. Парцеллы, занимающие небольшие площади, называют дополняющими. Число их всегда больше. Одни парцеллы более устойчивы, другие подвержены значительным и быстрым изменениям. По мере взросления и старения растений парцеллы могут сильно изменить состав и структуру, ритмы сезонного развития, по– разному участвовать в круговороте веществ.

Мозаичность лесных биогеоценозов и появление новых парцелл часто связаны с образованием в лесах окон, т. е. нарушением древесного яруса в связи с вывалом старых деревьев, вспышек массовых вредителей – насекомых, поражением грибами, деятельностью крупных копытных. Создание такой мозаичности совершенно необходимо для устойчивого существования леса и возобновления главенствующих пород деревьев, подрост которых часто не может развиваться под материнскими кронами, так как требует иных условий освещения и минерального питания. Окна возобновления для разных пород должны иметь достаточную пространственную протяженность (рис. 139). В восточноевропейских широколиственных лесах ни один вид не может переходить к плодоношению в окнах, соизмеримых всего с проекциями крон одного– двух взрослых деревьев. Даже наиболее теневыносливым из них – букам, кленам – требуются освещенные парцеллы в 400– 600 м2, а полный онтогенез светолюбивых видов – дуба, ясеня, осины может завершаться только в крупных окнах не менее 1500– 2000 м2.

Рисунок 139 – Окна возобновления основных пород в лесном биогеоценозе

(по О. В. Смирновой, 1998)

На основании детального изучения структуры и функционирования биогеоценозов в экологии в последнее время развивается концепция мозаично– циклической организации экосистем. С этой точки зрения устойчивое существование многих видов в экосистеме достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных нарушений местообитаний, позволяющих новым поколениям занимать вновь освободившееся пространство.

Биогеоценология рассматривает поверхность Земли как сеть соседствующих биогеоценозов, связанных между собой через миграцию веществ, но тем не менее, хотя и в разной степени, автономных и специфичных по своим круговоротам. Конкретные свойства участка, занятого биогеоценозом, придают ему своеобразие, выделяя из других, исходных по типу.

Обе концепции – экосистем и биогеоценозов – дополняют и обогащают друг друга, позволяя рассматривать функциональные связи сообществ и окружающей их неорганической среды в разных аспектах и с разных точек зрения.

Термины «биогеоценоз» или «экосистема» можно применять к сообществам и их средам различных размеров, например: кочка среди болота или пень в лесу, нора с ее населением, аквариум являются примерами микроэкосистемы; отдельную растительную ассоциацию со всеми ее живыми компонентами (например, ельник– брусничник и т. п.) или озеро можно назвать мезоэкосистемой, а океан, суша и отдельные типы растительности (лес, степь, луг и т. п.) являются макроэкосистемой. Взаимосвязь всех биогеоценозов нашей планеты создает гигантскую глобальную экосистему, называемую биосферой.

Однако в последние годы в содержании этих близких по сущности понятий – «биогеоценоз» и «экосистема» – обозначилось различие. При этом у одних и тех же структурных единиц природы, но обозначенных разными терминами, обсуждаются разные стороны и свойства. Поэтому создается видимость разности самих природных объектов, обозначаемых разными названиями, тогда как речь идет лишь о разных подходах в изучении (и описании) свойств одного и того лее природного тела. Действительно, эквивалентности, синонимичности понятий «биогеоценоз» и «экосистема» нет (как, например, не являются синонимами имя и фамилия, характеризующие одного и того же человека), но оба учения – о биогеоценозе и об экосистеме – дополняют и обогащают друг друга (принцип дополнительности), обеспечивают более полное и разностороннее выявление свойств надорганизменных природных биосистем, образующих живой покров нашей планеты.

Основные отличия заключаются в том, что термином «биогеоценоз» обозначается природный комплекс живых организмов и окружающей среды, осуществляющий круговорот веществ, на конкретном участке земной поверхности, границы которого можно даже нанести на карту, к тому же биогеоценозы обычно имеют свои определенные названия (ельник– кисличник или ельник– зеленомошник, злаково– полынная степь и пр.). Тогда как термином «экосистема» обозначают любую совокупность живых организмов и условий среды, в которой может осуществляться круговорот веществ между живой и неживой частями, независимо от того, на какой конкретной поверхности Земли протекают эти события. Примером отдельных экосистем может быть разлагающаяся лепешка коровьего помета, небольшой временный водоем (канава, пруд, аквариум), или луг, лес, поле, озеро, или целый океан, материк, город, или вся биосфера нашей планеты. Во всех этих и других случаях между живым населением и абиотической средой существуют теснейшие материально– энергетические связи, определяющие тип круговорота веществ и скорость протекающих процессов. Однако все это свойственно и биогеоценозу.

В последние годы термин «экосистема» стал особенно популярным. Сопоставляя определения, можно увидеть, что понятия «экосистема» в понимании ряда экологов есть то же самое, что «биогеоценоз» (и «биоценоз») у многих других экологов. Поэтому вполне справедливы слова видного эколога нашей страны И. А. Шилова, который пишет: «Несмотря на некоторые различия в смысловых нюансах, термины «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз» практически означают одно и то же природное явление, надвидовой уровень организации биологических систем». Поэтому вполне правомерны все три термина, хотя они не являются синонимами. Главное что они обозначают одно и то же природное явление – надорганизменную многовидовую биосистему как систему надвидового уровня организации живой материи.

Очень крупные экосистемы называются биомами. Каждый биом включает целый ряд меньших экосистем связанных друг с другом. Каждая экосистема имеет характерный набор растений, животных и микроорганизмов. Выделение в биомах различных экосистем производится достаточно условно. Четкие границы между ними встречаются редко. Между биомами находится переходная зона, с видами свойственными обеим соседствующим экосистемам – например – лесостепь. Экосистемы не изолированы, процессы в одной экосистеме неизбежно затрагивают другие экосистемы.

–

Ю. Одум выделяет три группы природных экосистем:

• наземные экосистемы – это тундра, тайга, широколиственные леса, пустыня, степи, саванны;

• морские экосистемы: открытый океан, прибрежные воды, глубоководные зоны, устья рек;

• пресноводные экосистемы – стоячие воды, текущие воды, заболоченные угодья.

Сложный процесс взаимодействия организмов и среды в экосистеме протекает в форме биологического круговорота веществ и движения энергии. Круговорот в экосистеме (биогеоценозе) выполняет функцию фактора, интегрирующего взаимодействие биотопа и биоценоза. В различных экосистемах круговорот веществ идет при участии различных компонентов и с разной скоростью, но везде его первоосновой является процесс автотрофного биосинтеза.

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистемах осуществляется только при постоянном притоке энергии. Энергия поступает в экосистему в виде солнечного излучения. Согласно основным законам термодинамики, в экосистеме энергия переходит из одного вида в другой. Часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит в качественно более высокую ступень (в химические связи), трансформируясь в органическое вещество, являющееся более концентрированной формой энергии, чем солнечный свет. Но большая часть энергии деградирует проходя в процессе движения через экосистему и покидает ее в виде низкокачественной тепловой энергии (метаболическое тепло) (рис. 140).

Рисунок 140 – Движение энергии в экосистеме (по Т.Миллеру, 1993)

Концепция экосистемы базируется на принятии принципа (закона) энергетической проводимости, согласно которому поток энергии, вещества и информации в системе должен быть сквозным, охватывающим всю экосистему или косвенно отзывающимся в ней. Иначе система не будет иметь свойств единства, целостности. Естественно, что в разных экосистемах длительность (и скорость) прохождения потока энергии, вещества и информации будет разной, специфической для конкретной экосистемы.

Само движение вещества и энергии в экосистеме подчинено ряду закономерностей. Среди них: закон сохранения массы (масса веществ до химической реакции равна массе веществ после химической реакции); закон сохранения энергии или первый закон термодинамики (энергия не создается и не исчезает, а переходит из одного состояния в другое); второй закон термодинамики (энергетические процессы могут идти самопроизвольно лишь при переходе энергии из концентрированной формы в рассеянную), при этом происходящие потери энергии в виде тепла обусловливают невозможность стопроцентного перехода одного вида энергии (например, кинетической) в другую (например, механическую или энергию химических связей); закон максимизации энергии (выживает в соперничестве с другими та система, которая способствует лучшему поступлению энергии и использует ее максимальное количество наиболее эффективным способом); правило основного обмена (динамическая система в стационарном состоянии использует приход энергии, вещества и информации главным образом для своего самоподдержания и саморазвития).

Вещество и энергия для функционирования и развития системы должны обязательно поступать из внешней среды. Открытые системы, к которым относятся экосистемы, могут развиваться только за счет использования материально– энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Изолированное саморазвитие экосистемы невозможно. Вещество, энергия и информация, поступающие в систему извне, по сути, являются важнейшими факторами существования этой системы.

При характеристике экосистемы обычно рассматриваются такие ее свойства:

• структура экосистемы, ее функциональные компоненты, круговороты химических веществ, величина и скорость однонаправленного потока энергии, качество этой энергии, то есть все то, что определяет, как работает экосистема;

• энергетика системы, характер поступления энергии (естественное солнечное или в виде топлива) с расчетом энергетического баланса скорости фиксации солнечной энергии в химические связи с синтезируемой биомассой в зависимости от присутствующего населения и условий окружающей среды, их качественного и количественного состояния;

• направления и скорость движения веществ и энергии по цепям питания и разложения, геохимические циклы в круговороте веществ для выяснения функционировании систем;

• продуктивность экосистемы в виде биологической продукции (первичной, вторичной) и биомассы, пирамиды продукции (пирамиды энергии и биомассы), продуктивность отдельных трофических уровней или отдельных представителей живого населения, привлекающих внимание человека с тех или иных позиций;

• трофико– динамическое состояние экосистемы и утилизация организмами природных ресурсов и потока энергии с количественной оценкой значения отдельных популяций, входящих в экосистему и находящихся на разных ступенях использования энергии;

• биологическая регуляция геохимической среды, отражающая факты зависимости химической и физической среды на Земле от жизнедеятельности организмов.