Тема 6.5. Морфофизиологические особенности человека

Подходы к изучению морфофизиологических особенностей человека у древних наро¬дов сильно различались. Например, в Индии (VIII в. до н.э.) прин¬цип исследования организма человека был сугубо количествен¬ным, и тело описывали как сумму 7 оболочек, 300 костей, 107 суставов, 3 жидкостей, 400 сосудов, 900 связок, 90 жил, 9 орга-нов. Центром жизни считался пупок. Совсем другим принципом руководствовались древние китайцы (III в. до н.э.), выпустившие, кстати, самые первые в мире трактаты по физиологии, анатомии и медицине. Их принцип исследования и описания организма че-ловека следует, видимо, назвать «семейным». Центр жизни у ки¬тайцев – сердце, мать сердца – печень, дети сердца – желудок и селезенка. Душа расположена в печени, и в ней же рождаются идеи. Желчный пузырь – вместилище храбрости.

Огромных успехов достигли в понимании устройства нашего организма древние греки. Еще в V в. до н.э. Алкмеон Кротонский вскрывал тела животных и описал мозг как вместилище разума. Он же говорил о том, что животное только ощущает, а человек ощущает и мыслит. Болезнь – это нарушение природного равновесия между влажным и сухим, теплым и холодным, сладким и горьким. А ведь это пусть доволь¬но наивное, но описание нарушения обмена веществ.

Великим врачом и ученым был Гиппократ (460–377 гг. до н.э.), говоривший о том, что лечить надо не болезнь, а больного, что врач не имеет права вредить больному и т.д. Учеником Гип¬пократа считал себя Гален, много лет бывший врачом гладиаторов. Имея богатейший опыт в хирургии, он написал 83 труда по анатомии и медицине, создав систему врачебных наук современности. Он исходил из аналогии между макрокосмом (Вселенная) и микрокосмом (тело человека). Анатомия и физи¬ология тогда вообще были одной наукой. Считается, что их пути разделились только в XVI веке, когда английский врач Уильям Гарвей описал круги кровообращения и экспериментально до¬казал, что в сосудах циркулирует кровь, а не воздух, как счита¬лось до него. Гарвея считают основателем экспериментальной физиологии.

С известными допущениями можно сказать, что организм человека подразделяется на системы органов. Каждая из них представляет собой группу органов, выполняющую в организ¬ме определенную функцию. Органы, составляющие систему, имеют сходное эмбриональное происхождение и связаны с со¬бой анатомически. В организме человека обычно выделяют сле¬дующие системы: опорно–двигательную, кровеносную, дыха-тельную, пищеварительную, выделительную, эндокринную, нервную, половую. Иногда отдельно выделяют лимфатическую систему.

Орган – это обособленная часть организма, имеющая опре¬деленную форму, строение, расположение и приспособленная для выполнения какой–то функции. Орган состоит из несколь¬ких тканей, но один или два вида ткани обычно преобладают. Например, нервная система в основном образована нервной тка¬нью, а опорно–двигательная – соединительной и мышечной тка¬нями.

Ткань – система клеток и неклеточных образований, имею¬щих общее происхождение, строение и выполняющих в организ¬ме сходные функции.

Выделяют четыре основные группы тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные и нервные.

Эпителиальные ткани – состоят из тесно прилегающих друг к другу клеток. Межклеточного вещества мало. Эпители¬альные ткани (эпителий) образуют покровы тела, а также сли¬зистые оболочки всех внутренних органов и полостей. Эпителий образует также большинство желез. Он располагается на соединительной ткани, обладает высокой способностью к регенера¬ции. По происхождению эпителий может быть производным эк-тодермы или энтодермы. Эпителиальные ткани выполняют не¬сколько функций: защитную (многослойный эпителий кожи и его производ¬ные: ногти и волосы; роговица глаза; ресничный эпителий, выс¬тилающий воздухоносные пути и очищающий воздух), железистую (эпителием образована поджелудочная же¬леза; печень; слюнные, слезные и потовые железы), обменную (всасывание продуктов переваривания пищи в кишечнике; поглощение кислорода и выделение углекислого газа в легких).

Соединительные ткани – состоят из клеток и большого коли¬чества межклеточного вещества. Межклеточное вещество пред¬ставлено основным ароморфным веществом и волокнами коллагена или элластина. Соединительные ткани хорошо регенерируют. Все соедини¬тельные ткани развиваются из мезодермы. К соединительным тканям относят кость, хрящ, кровь, лимфу, дентин зубов, жиро¬вую ткань. Соединительная ткань выполняет следующие функции: механическую (кости, хрящ, образование связок и сухо¬жилий), соединительную (кровь и лимфа связывают воедино все органы и ткани организма), защитную (выработка антител и фагоцитоз клетками кро¬ви; участие в заживлении ран и регенерации органов), кроветворную (лимфатические узлы, селезенка, красный костный мозг), трофическую или обменную (например, кровь и лимфа участвуют, в обмене веществ и питании организма).

Мышечные ткани – их клетки обладают свойствами воз¬будимости и сократимости. В состав мышечных клеток входят особые белки, способные, взаимодействуя, изменять длину этих клеток. Мышечные ткани входят в состав опорно–двигательного аппарата, образуют сердце, входят в состав сте¬нок внутренних органов и большинства кровеносных и лимфа-тических сосудов. По происхождению мышечные ткани явля¬ются производными мезодермы. Различают несколько видов мышечных тканей: поперечно–полосатую, гладкую и сердечную Основные функции мы¬шечной ткани: двигательная (движение тела и его частей; сокращение стенок желудка, кишечника, артериальных сосудов, сердца), защитная (защита органов, находящихся в грудной клет¬ке и, особенно, в брюшной полости от внешних механических воз¬действий).

Нервная ткань – образована нервными клетками (нейронами) и нейроглией. Нейроны обладают особыми свойствами – возбуди¬мостью и проводимостью. Обыч¬но нейрон состоит из тела клетки и двух видов отростков: многочис¬ленных коротких дендритов, ветвящихся вблизи от тела нейрона, и единственного длинного аксона, передающего электрические сиг¬налы от нейрона к другим клеткам. Между нейронами расположе¬ны многочисленные клетки нейроглии, выполняющие «обслужи¬вающие» функции: защитную, опорную и питательную по отно¬шению к нейронам. Нервной тканью образованы: головной и спинной мозг, нервные узлы и периферические нервы. По проис¬хождению нервная ткань – производная эктодермы. Нервная ткань выполняет важнейшую функцию по снабжению организма информацией о происходящем во внешней среде, объединяет раз¬личные органы и системы в целостный организм.

Опорно–двигательная система

Основные органы этой системы: кости, мышцы, сухожилия и связки. Функции: поддержание формы тела; обеспечение передвижения тела и его частей в пространстве; защитная – предохраняет от внешних воздействий органы грудной и брюшной полости, мозг, нервы, сосуды.

Совокупность костей организма составляет скелет. Он состоит из 206 костей, дополняемых хрящевыми элементами, и имеет два отдела: осевой (позвоночный столб, череп, грудная клетка) и добавочный (кости свободных конечностей и их поясов). Самой длинной костью скелета является бед¬ренная – ее длина составляет в среднем 27,6% от роста челове¬ка, а самой маленькой – одна из слуховых костей среднего уха – стремечко.

Череп подразделяется на черепную коробку (мозговой отдел) и лицевую часть (висцеральный отдел) и включает в себя 23–25 ко¬стей.

Мозговой отдел черепа образован неподвижно соединенными кос¬тями: лобной, двумя теменными, двумя височными, затылочной, клиновидной и решетчатой. У новорожденного ребенка эти кости соединены между собой через многочисленные прослойки соединительной ткани и хряща, образующих роднички. Роднички делают череп эластичным, что необходимо при родах. Кроме того, объем мозга после рождения человека, увеличивается за несколько первых лет жизни в 5–6 раз, и необходимо, чтобы объем мозгового отдела черепа также соответственно возрастал. Оконча¬тельное окостенение швов происходит только к 20–25 годам. Извес¬тны случаи, когда швы черепа не окостеневают совсем, как, напри¬мер, у великого философа И. Канта, дожившего до 80 лет. Кости моз¬гового отдела пронизаны многочисленными отверстиями, через которые проходят кровеносные сосуды и нервы. Самое крупное от¬верстие расположено в затылочной кости–через него спинной мозг соединяется с головным. Большие полости имеются в височных ко¬стях, в них расположены органы слуха и равновесия.

Лицевой отдел черепа образован многочисленными парными и непарными костями. Все они соединены между собой неподвиж¬но, исключение составляет нижняя челюсть.

Позвоночный столб – основа ске¬лета состоит из 33–34 позвонков. По¬звонок имеет тело и дугу с несколькими отростками. Дуги по¬звонков замыкают позвоночные отверстия, которые, располагаясь друг над другом, образуют позвоночный канал, в котором прохо¬дит спинной мозг. Тела позвонков соединены между собой через хрящевые межпозвоночные диски и удерживаются при помощи многочисленных связок. Благодаря такому соединению большая часть позвоночника является упругой и гибкой. Так как хряще¬вые диски могут сжиматься, то к вечеру рост человека уменьшает¬ся на 1–2 см, а при больших физических нагрузках даже больше.

Позвоночник делится на пять отделов (шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый).

В шейном отделе 7 позвонков, из которых передний имеет необычную кольцевидную форму (атлант, неподвижно сочленяется с помощью двух мыщелков с затылочной костью черепа), а второй (эпистрофей) – снабжен зубовидным отростком, относительно которого вращается тело атланта вместе с черепом. Благодаря такому строению шейных позвонков осуществляется вращение головы. Остальные позвонки шейного отдела имеет типичную форму.

Грудной отдел состоит из 12 позвонков, к поперечным отросткам которых причленяются ребра (12 пар). Причем только первые 7 пар соединены непосредственно с грудиной, 8–10 пара прикрепляются к хрящам других ребер (ложные ребра), а 11 и 12 пара (блуждающиеся или колеблющиеся ребра) свободно оканчиваются в мягких тканях.

Поясничный отдел позвоночника образован пятью массивны¬ми поясничными позвонками.

Пять крестцовых позвонков объединяются в единый прочный крестец, сросшийся с тазовыми костя¬ми. Такая мощная конструк¬ция образовалась для того, что¬бы обеспечить опору телу при переходе к прямохождению, и характерна только для челове¬ка. Окончательное срастание крестцовых позвонков происходит обычно к 18–20 годам.

Копчиковый отдел позво-ночника у человека образован 4–5 маленькими сросшимися позвонками и до известной степени рудиментирован.

В связи с прямохождением, позвоночный столб у человека имеет изгибы: два кривизной вперед (шейный и поясничный лордозы) и два – назад (грудной и крестцово–копчиковый кифозы), что позволяет смягчать сотрясения, возникающие при ходьбе.

Рисунок 161 – Скелет человека, а – спереди, б – сзади. 1 – череп, 2 – клю¬чица, 3 – лопатка, 4 – грудная клетка, 5 – плечевая кость, 6 – ребра, 7– позвоночник, 8 – кости таза, 9 – кости предплечья, 10 – кости кисти, 11 – бедренная кость, 12 – кости голени, 13 – кости стопы.

Пояс верхних конечностей образован 2 ключицами и 2 лопатками. Свободная верхняя конечность состоит из плечевой кости, костей предплечья – локтевой и скелета кисти. Скелет ки¬сти образован восемью костями запястья (у взрослого человека две кости срастаются, и остается семь), расположенными в два ряда; пятью костями пястья и фалангами пальцев. В большом пальце – две фаланги, а в остальных – по три.

Пояс нижних конечностей представлен тазовыми костями: парными подвздошными, лобковыми и седалищными. Свободная нижняя конечность образована самой крупной костью человеческого организма – бедренной, костями голени (большой и малой берцовыми), наколенником (чашечкой) и костями стопы. Сто¬па состоит из 7 костей предплюсны (самая крупная из которых – пяточная), 5 костей плюсны и фаланг пальцев (2 – в большом пальце и по 3 – в остальных).

Строение костей. В состав костной ткани входят органические вещества, при¬дающие им упругость (коллаген), и неорганические вещества, главным образом минеральные соли фосфора, кальция, магния. Минеральные соли придают костям твердость. В костях детей больше органических ве¬ществ, и она более упруги, чем кости взрослого человека. Наиболее прочны кости у лю¬дей в возрасте 20–40 лет. У по¬жилых людей из–за наруше¬ния минерального обмена ко¬сти становятся хрупкими.

Под микроскопом стано¬вится видно, что кость состо¬ит из огромного числа трубо¬чек, называемых остеонами. Остеон представля¬ет собой несколько слоев тон¬чайших костных пластинок, расположенных концентри¬чески вокруг канала, по кото¬рому проходят кровеносные сосуды, питающие остеон, и нервные волокна. Между костными пластинками расположены костные клетки – остеоциты – с многочисленными отростками. Если костные трубочки уложены в кости плотно, то образуется так называемое компактное веще¬ство кости, а если рыхло, то губчатое вещество кости.

В качестве примера рассмотрим строение бедренной кости (рис.). Средняя часть кости называется диафизом, а конце¬вые суставные головки – эпифизами. Диафиз образован ком¬пактным веществом и покрыт снаружи особой оболочкой из соеди¬нительной ткани – надкостницей. В ней проходит большое чис-ло кровеносных сосудов и расположено множество болевых рецеп¬торов. Внутренний слой надкостницы состоит из особых клеток – остеобластов. Делясь, остеобласты образуют костное вещество, за счет чего кость растет в толщину. Кроме того, остеобласты играют ведущую роль при срастании переломов. Внутри диафиза находится канал, напол-ненный желтым костным мозгом. Эпифизы бедренной кос¬ти образованы губчатым веществом, промежутки между которым заполнены красным костным мозгом. Снаружи эпифизы покры¬ты очень прочным и гладким гиалиновым хрящом толщиной око¬ло 0,5 мм. Этот хрящ сводит к минимуму трение между костями в суставах.

В детском возрасте кости в значительной степени состоят из хрящевой ткани, а е возрастом происходит постепенное окосте¬нение. В последнюю очередь происходит замена хряща на кость в области шеек костей, то есть между диафиазом и эпифизами. В этих областях клетки хряща делятся, за счет чего и происходит рост костей в длину. Окончательное окостенение шеек длинных костей происходит у женщин к 16–18 годам, а у мужчин к 20–22 годам. После этого рост прекращается.

Рисунок 162 – Строение кости. Трубчатая кость. 1 – диафиз, 2 – эпифиз.

Кроме длинных трубчатых костей, к которым относятся кости бедра, голени, плеча и предплечья, различают еще корот¬кие трубчатые кости (например, кости пальцев), губчатые ко¬сти (ребра, грудина, запястье), плоские кости (лопатки, тазовые кости, кости мозговой части черепа), смешанные кости (кости основания черепа).

Соединения костей в скелете. Соединения костей необходимы либо для обеспечения движения одной кости относительно другой, либо для получения прочной механической структуры из нескольких костей. Различают подвижные, полуподвижные, неподвижные соединения. Кости конечностей соединены подвижными сочленениями – суставами. Каждый сустав состоит из головки одной кости, суставной впадины другой кости, между которыми имеется суставная щель. Сверху сустав окружен соединительнотканной сумкой. Для уменьшения силы трения суставные поверхности покрыты гиалиновым хрящом, а сумка заполнена суставной (синовиальной) жидкостью.

Неподвижные соединения характерны, например, для соеди¬нения костей мозговой части черепа. При этом небольшие высту¬пы одной кости заходят в выемки на другой кости. Получающий¬ся при этом шов очень прочен, прочнее окружающих его костей.

Промежуточной формой сочленения костей является полупод¬вижное соединение (соединения позвонков в шейном, грудном и поясничном отделах, соединение ребер с грудиной и грудными позвонками). В этом случае кости соединены между собой че¬рез упругие хрящевые прокладки.

Рисунок 163 – Типы соединения костей: а – посредством швов; б – посредством хряща; в – сустав, 1–3 – швы между костями черепа, 4 – позвонки, 5 – хрящевые прослойки. 6,7 – суставные поверхности, 8 – полость сустава. 9 – надкостница, 10 – суставная сумка.

Подвижность элементов скелета обеспечивается сокращениями мышц – активной части опорно–двигательной системы. В теле человека насчиты¬вают около 400 мышц.

Мышцы скелетной мускулатуры относятся к поперечно–полосатому типу мышечной ткани и состоят из большого количества многоядерных волокон, имеющих актиномиозиновые сократительные комплексы. Сила сокращения всей мышцы зависит от числа задействованных в этом процессе волокон. Каждое волокно, группа волокон и мышца в целом, покрыты соединительнотканными оболочками. Внешний край такой оболочки переходит в плотное сухожилие. При травмах сухожилие обычно не разрывается, а отрывается от мышцы или кости. Сухожилие четырехглавой мышцы, например, способно выдержать нагрузку около 600 кг.

Каждая мышца состоит из головки (с ее помощью мышца крепится к одной кости), брюшка (собственно сократимая часть) и хвоста (которым мышца крепится к другой кости). При сокращении брюшка расстояние между костями увеличивается или уменьшается. Исключение составляют мимические мышцы лица, хвостовые части которых расположены свободно в коже, а головки крепятся к костям лицевого отдела черепа. Благодаря их сокращениям изменяется характер натяжения кожи лица, и оно приобретает ту или иную гримасу. В целом же анатомически мышцы можно разделить на шесть групп: мышцы лица (жевательные и мимические), шеи, груди (большая и малая грудные, межреберные), спины (широчайшая, трапециевидная), живота (прямая, наружная и внутренняя косые) и конечностей (например, дельтовидная, трехглавая плеча, портняжная, икроножная). Функционально мышцы делятся на группы: синергисты (участвуют в выполнении однонаправленных движений), антогонисты (выполняют противоположно направленные движения), сгибатели, разгибатели, вращатели.

На работу мышц тратится большое количество АТФ. Вот по¬чему содержание этого вещества в мышцах заметно выше, чем в клетках большинства органов. Скелетные мышцы способны раз¬вивать значительное усилие. Так, одно мышечное волокно, сокра¬щаясь, способно поднять груз весом до 200 мг. Счита¬ется, что во всех мышцах человека содержится около 30 млн волокон. Таким образом, все мышцы человека, сократившись одновременно способны создать усилие в 30 т. Однако это чи¬сто теоретический расчет, так как все мышцы не могут сократить¬ся одновременно ни при каких условиях.

Системы органов кожи

Наружный покров тела человека – кожа – выполняет целый ряд функций. Защитная функция заключается в том, что кожа препятствует проникновению в организм болезнетворных аген¬тов (бактерий, простейших, грибов); защищает ткани тела от ме-ханических повреждений; препятствует потерям воды. Чувстви¬тельная функция заключается в том, что кожей человек может ощущать прикосновение, боль, изменение температуры окружа¬ющей среды. Выделительная функция состоит в удалении через кожу ряда метаболитов вместе с потом и кожным салом. Запасаю¬щая функция состоит в том, что в подкожной жировой клетчатке сосредоточены основные запасы жира. Терморегуляционная фун¬кция состоит в регуляции теплоотдачи через кожу. Общая площадь кожных покровов человека, составляет 1,6–2,0 м2.

Кожа имеет три слоя: эпидермис, дерму (собственно кожу) и подкожно жировую клетчатку. Эпидермис со¬стоит из нескольких десятков слоев эпителиальных клеток, тол¬щина его составляет 0,1–2,5 мм. Клетки верхних слоев эпидерми¬са – мертвые, ороговевшие. Они постоянно слущиваются, их место занимают ороговевающие клетки нижних слоев живых клеток. В среднем за 1 год жизни человек теряет, главным образом во время мытья, до 700 г кожных частичек. Наиболее тол¬стый слой эпидермиса развивается в тех местах кожного покрова, которые подвергаются наибольшим внешним воздействиям: так, самый толстый слой эпидермиса – на подошвах и ладонях, а са¬мый тонкий – на веках. В живых клетках эпидермиса вырабаты¬вается пигмент меланин, придающий коже темную окраску и за¬щищающий организм от вредного воздействия ультрафиолета.

Дерма, или собственно кожа, состоит из двух слоев соедини¬тельной ткани: сосочкового (более рыхлого) и сетчатого (более плотного). В дерме находится большое число гладкомышечных волокон, придающих коже упругость и пластичность. Дерма про¬низана большим числом кровеносных и лимфатических сосудов, в ней расположены рецепторы, позволяющие ощущать прикос¬новение, боль, тепло. Больше всего в коже болевых окончаний – более миллиона. Рецепторов, воспринимающих давление на кожу (рецепторы прикосновения, или тактильные) – около 500 тыс., ощущающих холод – около 250 тыс., а тепло – около 30 ты¬с.

Волосы и ногти представляют собой ороговевшие производные кожи. Волосами покрыто более 90% площади кожных покровов тела человека. Волос начинается корнем, расположенным в волося¬ной сумке. К ней прикреплена маленькая гладкая мышца, которая может приподнимать волос. Эти мышцы у человека сильно рудиментированы. В месте выхода волоса из кожи имеется углубление, в которое открываются протоки сальных желез. Сальные железы выделяют кожное сало. Оно тонким слоем покрывает кожу, прида¬вая ей эластичность и выполняя защитные функции.

В дерме на границе с подкожной клетчаткой располагается око¬ло 3 млн потовых желез. Больше всего их на ладонях, в под-мышечных и паховых складках. Потовые железы представляют собой длинные неразветвленные трубочки, начальный конец ко¬торых скручен в клубочек. По составу пот близок к моче и состоит из воды (98%), мочевины, аммиака, хлористого натрия. Количе¬ство пота, выделяемого человеком, сильно колеблется, достигая в жаркие дни 3 л в сутки. Потовые железы не только выпол¬няют выделительную функцию, но и играют важнейшую роль в поддержании постоянной температуры тела у человека. Около 80% тепла, образующегося в организме при окислении различных ве¬ществ и при сокращении мышц, выделяется во внешнюю среду через кожу. При похолодании сосуды кожи рефлекторно сужают¬ся, кровоток в коже уменьшается, потоотделение ослабевает, и по-тери тепла снижаются. При высоких температурах окружающего воздуха расширение сосудов кожи и увеличение выделения и ис¬парения пота является важнейшим механизмом теплоотдачи, пре¬дохраняющим организм человека от перегревания.

Потерям тепла препятствует также и третий слой кожи – под¬кожная жировая клетчатка. Она образована рыхлой соедини¬тельной тканью и может содержать значительные жировые от¬ложения. Толщина этого слоя значительно варьируется на раз-личных участках тела человека, достигая наибольшей величины на бедрах, ягодицах и животе. Запасаемый жир не только защи¬щает организм от переохлаждения, но и является запасом на слу¬чай больших энергетических затрат.

Кровь и кровеносная система. Лимфатическая система

Внутренняя среда организма включает в себя кровь, ткане¬вую жидкость и лимфу. Она окружает все клетки организма, через нее происходят реакции обмена веществ в органах и тка¬нях. Кровь (за исключением кроветворных органов) непосред¬ственно не соприкасается с клетками. Из плазмы крови, прони¬кающей сквозь стенки капилляров, образуется тканевая жид¬кость, окружающая все клетки. Между клетками и тканевой жидкостью постоянно происходит обмен веществами. Часть тка¬невой жидкости поступает в тонкие слепо замкнутые капилля¬ры лимфатической системы и с этого момента превращается в лимфу.

Кровь. У взрослого человека масса крови составляет приблизитель¬но 6–8% от массы тела и равняется 5,0–5,5 литров. Часть крови циркулирует по сосудам, а около 40% ее находится в так называемых депо: сосудах кожи, селезенки и печени. При необходимос¬ти, например, при высоких физических нагрузках, при кровопотерях, кровь из депо включается в циркуляцию и начинает ак¬тивно выполнять свои функции. Кровь состоит на 55–60% из плазмы и на 40–45% – из форменных элементов– эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов.

Плазма крови. Состав плазмы: 90–91% массы приходится на воду, 6,5–8,0% составляют белки и около 2% –различные низкомолекулярные соединения (электролиты, глюкоза, мочевина и т.д.). Электролиты (катионы Са2+, К+, Na+, Mg2+, анионы SO2–4, HCO–3, Cl–, HPO2–4 и некоторые остатки органических кислот) создают осмотическое давление крови и являются компонентами буферных систем, участвуя в поддержании постоянного уровня рН крови.

Белки плазмы выполняют следующие функции:

трофическую (служат источником аминокислот);

транспортную;

буферную;

защитную (являются факторами иммунитета, участвуют в свертывании крови);

обеспечивают вязкость плазмы (важное значение для поддержания артериального давления;

обусловливают онкотическое давление, определяющее уровень обмена жидкостью между кровью и тканями (онкотическое давление – осмотическое давление, создаваемое белками вследствие их способности притягивать и удерживать воду).

Методом электрофореза, основанного на различной скорости движения белковых молекул в электрическом поле белки плазмы разделяются на ряд фракций: альбумины и глобулины. Альбумины составляют 60% всех белков плазмы и выполняют функцию переносчиков многих веществ, транспортируемых кровью. Глобулины представлены альфа–, бета– и гамма–глобулинами. В состав альфа–глобулинов входит ряд белков, с которыми связываются углеводы. В составе таких гликопротеинов циркулируют около 2/3 всей глюкозы, находящейся в плазме. К бета–глобулинам относятся белки, являющиеся переносчиками липидов и полисахаридов. Многие гамма–глобулины осуществляют защитные реакции организма. Их содержание резко увеличивается при различных воспалительных процессах.

Еще один белок плазмы – фибриноген, участвуют в процессе свертывания крови. Он представляет собой растворимый предшественник фибрина, выпадающего в осадок с образованием сгустка крови.

Форменные элементы крови. Эритроциты – самые многочисленные клетки крови: у женщин в среднем содержится 4,5 млн, а у мужчин 5,1 млн эритроцитов в 1 мкл крови. Они образуются в красном костном мозге губчатого вещества плоских костей, не содержат ядер и по форме представляют собой двояковогнутый диск, что в значительной степени увеличивает величину их поверхности и способствует выполнению ими функции – транспорта дыхательных газов. Пластичность и отсутствие ядра позволяет эритроцитам проходить через узкие изогнутые капилляры, диаметр которых меньше диаметра эритроцитов (7–8 мкм).

Основная роль эритроцитов – дыхательная: они до¬ставляют ко всем тканям кислород из легких и выносят из тканей значительное количество углекислого газа. Кислород и СО2 в эрит¬роцитах связываются дыхательным пигментом – гемоглобином. В каждом эритроците содержится около 270 млн молекул гемоглобина. Гемоглобин представляет собой соединение белка – глобина – и четырех небелковых частей – гемов. Каждый гем со¬держит молекулу двухвалентного железа и может присоединять или отдавать молекулу кислорода. При присоединении к гемогло-бину кислорода в капиллярах легких образуется нестойкое соеди¬нение – оксигемоглобин. Дойдя до капилляров тканей, эритроци¬ты, содержащие оксигемоглобин, отдают тканям кислород, и об¬разуется так называемый восстановленный гемоглобин, который теперь способен присоединить СО2. Получившееся также нестойкое соединение НЬСО2 попав с то¬ком крови в легкие, распадается, и образовавшийся СО2, удаляет¬ся через дыхательные пути. Надо также учитывать, что значи¬тельная часть СО2 выносится из тканей не гемоглобином эритро¬цитов, а в виде аниона угольной кислоты (НСО3–), образующегося при растворении СО2 в плазме крови. Из этого аниона в легких образуется СО2, выдыхаемый наружу. К сожалению, гемоглобин способен образовывать прочное соединение с угарным газом (СО), называемое карбоксигемоглобином. Присутствие во вдыхаемом воздухе всего 0,03% СО приводит к быстрому связыванию молекул гемоглобина, и эритроциты теряют способность переносить кислород. При этом наступает бы¬страя смерть от удушья.

Эритроциты способны цирку¬лировать по кровяному руслу, вы¬полняя свои функции 120 – 130 дней. Затем они разрушаются в печени и селезенке (до 10 млн/сек), причем не¬белковая часть гемоглобина – гем – многократно используется в дальнейшем при образовании новых эритроцитов.

Лейкоциты – клетки крови, имеющие ядра. Размер лейкоци¬тов колеблется от 8 до 12 мкм. В 1 мкл крови их содержится 6–8 тыс., однако это число может сильно коле¬баться, возрастая, например, при инфекционных заболеваниях. Такое увеличенное содержание лейкоцитов в крови называют лей¬коцитозом. Некоторые лейкоциты способны к самостоятельным амебоидным движениям. Лейкоциты обеспечивают выполнение кровью ее защитных функций.

Различают 5 типов лейкоцитов: нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, лимфоциты и моноциты.

Больше всего в крови нейтрофилов – до 70% от числа всех лейкоцитов. Нейтрофилы и моно¬циты, активно двигаясь, опознают чужеродные белки и белко¬вые молекулы, захватывают их и уничтожают. Этот процесс был открыт И.И. Мечниковым и назван им фагоцитозом. Нейтрофи¬лы не только способны к фагоцитозу, но и выделяют вещества, обладающие бактерицидным эффектом, способствуя регенерации тканей, удаляя из них поврежденные и мертвые клетки. Моно-циты называются макрофагами, их диаметр достигает 50 мкм. Они участвуют в процессе воспаления и формирования им¬мунного ответа и не только уничтожают болезнетворные бакте¬рии и простейшие, но также способны разрушать раковые клетки, старые и поврежденные клетки нашего организма. Эозинофилы обеспечивают защиту организма от паразитар¬ных инфекций при заражении гельминтами (глистами). Они вы¬деляют также вещества, уменьшающие аллергическую реакцию у человека.

Базофилы выделяют гистамин – вещество, укора¬чивающее время кровотечения; гепарин – основной противосвертывающий фактор, препятствующий тромбозу сосудов. Кроме того, базофилы выделяют вещества, ускоряющие прорастание в тканях новых капилляров.

Лимфоциты играют важнейшую роль в формировании и поддержании иммунного ответа. Они способны опознать чужерод¬ные тела (антигены) по их поверхности и выработать специфи¬ческие белковые молекулы (антитела), связывающие эти чу¬жеродные агенты. Они способны также запоминать структуру антигенов, так что при повторном внедрении этих агентов в орга¬низм иммунный ответ возникает очень быстро, антител образу¬ется больше и заболевание может и не развиться. Первыми реа¬гируют на попадание в кровь антигенов так называемые В–лимфоциты, которые сразу начинают вырабатывать специфические антитела. Часть В–лимфоцитов превращается в В–клетки памя¬ти, которые существуют в крови очень долго и способны к раз¬множению. Они запоминают структуру антигена и хранят эту информацию годами. Другой вид лимфоцитов, Т–лимфоциты, регулирует работу всех других клеток, ответственных за имму¬нитет. Среди них также есть клетки иммунной памяти. Лейко¬циты образуются в красном костном мозге и лимфатических уз¬лах, а разрушаются в селезенке.

Тромбоциты – очень мелкие безъядерные клетки. Число их до¬стигает 200–300 тыс. в 1 мкл крови. Они образуются в красном костном мозге путем отщепления участков цитоплазмы от особых клеток – мегакариоцитов, циркулируют в кро¬вяном русле 5–11 дней, а затем разрушаются в печени и селезенке. При повреждении сосуда тромбоциты выделяют вещества, необхо¬димые для свертывания крови, способствуя образованию тромба и прекращению кровотечения. Тромбоциты также участвуют в иммунных реакциях организма, благодаря их способности образовывать псевдоподии и фагоцитировать небиологические инородные тела, вирусы и иммунные комплексы.

Остановка кровотечения (гемостаз). Свертывание крови – это важнейшая защитная реакция, пре¬дохраняющая организм от кровопотерь. Кровотечение возникает чаще всего при механическом разрушении кровеносных сосудов. Для взрослого мужчины условно смертельной считается кровопотеря объемом приблизительно 1,5–2,0 литра, женщины же могут переносить потерю даже 2,5 литров крови.

Выделяют два основных механизма гемостаза.

Сосудисто–тромбоцитарный гемостаз прекращает кровотечение из мелких сосудов с низким артериальным давлением. Он обусловлен сужением сосудов и их закупоркой тромбоцитарным тромбом. При этом в области раны происходит прилипание тромбоцитов к соединительнотканным волокнам. Вследствие увеличения проницаемости мембран тромбоцитов из них выходят серотонин и катехоламины, обладающие сосудосуживающим эффектом, и АДФ, способствующая слипанию кровяных пластинок. В результате образуется рыхлая тромбоцитарная пробка, пропускающая плазму. Это обратимая агрегация.

В крупных сосудах тромбоцитарные тромбы не выдерживают высокого давления и вымываются. Остановка кровотечения обеспечивается механизмами коагуляционного гемостаза. Процесс представляет собой цепь реакций, в результате которых растворенный в плазме фибриноген превращается в нерастворимый фибрин. На этот процесс влияют 13 факторов свертывания крови, но наиболее важны четыре: фибриноген, протромбин, тромбопластин и ионы Са2+ . Гладкая поверхность внутренней стенки сосуда препятствует свертыванию крови. При поражении сосуда разрушаются тромбоциты и тканевые клетки, в результате чего высвобождается неактивный тромбопластин. Под влиянием факторов свертывания крови и Са2+ образуется активный тромбопластин, при участии которого белок плазмы крови протромбин переходит в тромбин. Тромбин катализирует переход фибриногена и фибрин. Образующийся при этом сгусток, состоящий из нитей фибрина и клеток крови, закупоривает сосуд, что препятствует дальнейшей кровопотере.

Наряду со свертывающей системой существует противосвертывающая система. К ней относят белок фибринолизин, растворяющий в сосудах сгустки фибрина. При нарушении деятельности противосвертывающей системы в сосудах образуются тромбы.

Группы крови. Проблема переливания крови возникла очень давно. Еще древние греки пытались спасти истекающих кровью раненых воинов, давая им пить теплую кровь животных. Но большой пользы это не приносило. В начале XIX столетия были сде¬ланы первые попытки по переливанию крови непосредственно от одного человека другому, однако при этом наблюдалось очень большое число осложнений; эритроциты после перели¬вания крови склеивались, разрушались, что приводило к ги¬бели человека. В начале XX века К. Ландштейнер и Я. Янский создали учение о группах крови, позволяющее безошибочно и безопасно возмещать кровопотерю у одного человека (ре¬ципиента) кровью другого (донора).

Выяснилось, что в мембранах эритроцитов содержатся особые вещества, обладающие антигенными свойствами, – агглютиногены. С ними могут реагировать растворенные в плазме специфи¬ческие антитела, относящиеся к фракции глобулинов, – агглю¬тинины. При реакции антиген – антитело между несколькими эритроцитами образуются мостики, и они слипаются.

Наиболее распространена система подразделения крови на 4 группы. Если агглютинин ? после переливания встретится с агглютиногеном А, то произойдет склеивание эритроцитов. То же самое происходит при встрече В и ?. В настоящее время показано, что донору можно переливать только кровь его группы, хотя совсем недавно считали, что при небольших объемах переливания агг¬лютинины плазмы донора сильно разводятся и теряют способ¬ность склеивать эритроциты реципиента. Людям с I (0) группой крови можно переливать любую кровь, так как их эритроциты не слипаются. Поэтому таких людей называют универсальными донорами. Людям с IV (АВ) группой крови можно переливать не¬большие количества любой крови – это универсальные реципи¬енты. Однако лучше так не делать.

Более 40% европейцев имеют II (А) группу крови, 40% – I (0), 10% – III (В) и 6% – IV (АВ). А вот 90% индейцев Америки имеют I (0) группу крови.

По наличию или отсутствию в эритроцитах резус–фактора (Rh) кровь делят на резус–положительную(Rh+) и резус–отрицательную (Rh–). Если Rh+ кровь перелить человеку с Rh– кровью, то у него образуются специфические агглютинины, и повторное введение такой крови вызовет агглютинацию. В случае, когда у Rh– женщины развивается плод, унаследовавший от отца положительный резус, может возникнуть резус–конфликт, так как кровь ребенка проникает через плаценту в организм матери, вызывая образование антирезус агглютининов, мигрирующих обратно в кровь ребенка.

Лимфа. Избыток тканевой жидкости поступает в слепо замкнутые лимфатические капилляры и превращается в лимфу. По своему составу лимфа похожа на плазму крови, но в ней гораздо меньше белков. Функции лимфы, так же как в крови и направлены на поддержание гомеостаза. С помощью лимфы происходит возврат бел¬ков из межклеточной жидкости в кровь. В лимфе много лимфо¬цитов и макрофагов, и она играет большую роль в реакциях им-мунитета. Кроме того, происходит всасывание в лимфу продуктов переваривания жиров в ворсинках тонкого кишечника.

Стенки лимфатических сосудов очень тонкие, на них имеют¬ся складки, образующие клапаны, благодаря которым лимфа движется по сосуду только в одном направлении. В местах слия¬ния нескольких лимфатических сосудов располагаются лимфа¬тические узлы, выполняющие защитную функцию: в них задер¬живаются и уничтожаются болезнетворные бактерии и т. п. Са¬мые крупные лимфатические узлы расположены на шее, в паху, в подмышечных областях.

Иммунитет. Иммунитет – это способность организма защищаться от ин¬фекционных агентов (бактерий, вирусов, и т.д.) и чужеродных веществ (токсинов и т.п.). Если чужеродный агент проник через защитные барьеры кожи или слизистых оболочек и попал в кровь или лимфу, он должен быть уничтожен путем связывания антителами и (или) поглощения фагоцитами (макрофагами, нейтрофилами).

Иммунитет можно подразделить на несколько видов:

Естественный врожденный иммунитет передается организ¬му с генетическим материалом от предков.

Естественный при¬обретенный иммунитет возникает в том случае, когда организм сам выработал антитела к какому–либо антигену, например, пе¬реболев корью, оспой и т.д., и сохранил память о структуре этого антигена.

Искусственный активный иммунитет возникает в тех случаях, когда человеку вводят ослабленные бактерии или дру¬гие возбудители (вакцину) и это приводит к выработке антител.

Искусственный пассивный иммунитет появляется при введении человеку сыворотки – готовых антител от переболевшего живот¬ного или другого человека. Этот иммунитет самый нестойкий и сохраняется всего несколько недель.

Кровообращение.Движение крови происходит благодаря координированной работе органов крово¬обращения – сердца и сосудов.

Сердце: его строение и функции. Сердце человека представляет собой полый мышечный орган массой около 300 г, разделенный перегородками на четыре камеры. Левую половину сердца иногда называют систем¬ной, а правую – легочной. В каждой половине есть соответствую¬щие предсердие и желудочек, разделенные атриовентрикулярной перегородкой, в которой имеются атриовентрикулярные клапаны. В перегородке между левым предсердием и левым желудочком на¬ходится двухстворчатый (митральный) клапан. В перегородке между правым предсердием и правым желудочком – трехствор¬чатый клапан. Со стороны желудочков к клапанам прикреплены сухожильные нити, благодаря чему клапаны могут открываться только в сторону желудочков и соответственно пропускать кровь только из предсердий в желудочки. Из левого желудочка выходит самая большая артерия – аорта, дающая начало большому кругу кровообращения. Из правого желудочка выходит легочная артерия, с которой начинается малый или легочный круг кровообращения. В самом начале аорты и легочной артерии расположены полулунные клапаны, пропускающие кровь только в сосуды соответственно большого и малого круга, но не обратно в сердце.

Левый желудочек сердца имеет более толстые стенки, чем пра¬вый. Это связано с тем, что в левом желудочке начинается боль¬шой круг кровообращения. Снаружи сердце покрыто специальной оболочкой – перикардом, образующей околосердечную сумку, вы¬полняющую защитные функции. Стенка сердца образована тремя слоями, самым мощным из которых является средний слой – ми¬окард, образованный поперечно–полосатыми мышцами, волокна которых имеют ряд особенностей, и поэтому эти мышцы выделя¬ют в отдельную группу. Миокард образован длинными волокна¬ми, каждое из которых представляет собой цепочку мышечных клеток – миоцитов. В цепочке миоциты соединены особыми кон¬тактами, так что возбуждение проходит с одного миоцита на дру¬гой без задержек и затухания. Таким образом, возникающее в од¬ной области сердечной мышцы возбуждение беспрепятственно проходит по всему миокарду, и вся мышца сокращается. В клет¬ках миокарда очень много митохондрий, что связано с большой нагрузкой на сердечную мышцу вследствие постоянного ритмич¬ного сокращения сердца в течение всей человеческой жизни. На-ружный слой сердечной стенки, расположенный над миокардом, называется эпикардом, а внутренний слой, выстилающий полость сердца изнутри, – эндокардом. Эндокард образует вышеназван¬ные сердечные клапаны.

Сердечная мышца обладает особым свойством – автоматией. Если сердце удалить из грудной клетки, оно некоторое время продолжает сокращаться, не имея никакой связи с организмом. Импульсы, заставляющие сердце биться, ритмически возника¬ют в небольших группах мышечных клеток, которые получили название пейсмекеров. Самый главный узел автоматии (скоп-ление клеток–пейсмекеров) расположен в стенке правого предсердия у места впадения в него полых вен. Этот узел называется си¬нусным или синоатриальным. Возбуждение, возникающее в этом узле, распространяется сначала по мышечным волокнам специ¬альной проводящей системы, а затем и по всей сердечной мыш¬це, заставляя ее сокращаться. Еще один крупный узел автома¬тии расположен в перегородке между предсердиями и желудоч¬ками, имеются и другие, более мелкие узлы. У здорового человека ритм сердцебиений задается синоатриальным узлом.

Работа сердца состоит в ритмическом нагнетании крови в со¬суды большого и малого кругов. Средняя частота сердечных сокра¬щений у человека в состоянии покоя – 75 ударов в минуту. Один сердечный цикл, состоящий из сокращения (систолы) и расслаб¬ления (диастолы) сердца, длится 0,8 секунды. Из этого времени систола предсердий занимает 0,1 секунды, систола желудочков – 0,3 секунды, диастола предсердий и желудочков – 0,4 секунды. При каждой систоле предсердий кровь из них переходит в желу¬дочки, после чего начинается систола желудочков. По окончанию систолы предсердий атриовентрикулярные клапаны захлопыва¬ются, и при сокращении желудочков кровь не может вернуться в предсердия, а выталкивается через открытые полулунные клапа¬ны из левого желудочка по аорте в большой круг, а из правого – по легочной артерии в малый круг. Затем наступает диастола же¬лудочков, полулунные клапаны закрываются и не дают крови вы¬текать обратно из аорты и легочной артерии в желудочки сердца.

При каждом сокращении из сердца выталкивается в большой и малый круг приблизительно по 75 мл крови. Этот объем назы¬вают систолическим. Минутным объемом называется тот объем крови, которое сердце выбрасывает в оба круга за 1 минуту. Ве¬личина эта в покое в среднем составляет 4,5–5,0 литров, однако при тяжелых нагрузках может повышаться до 30 литров.

Регуляция сердечной деятельности осуществляет¬ся двумя путями: нервным и гуморальным.

Нервная регуляция сердца осуществляется вегетативной не¬рвной системой, которая подразделя¬ется на два отдела: симпатический и парасимпатический. Симпа¬тические влияния, то есть нервные импульсы, приходящие к серд¬цу по симпатическим волокнам, учащают сердцебиения, усилива¬ют сокращения стенок предсердий и желудочков, улучшают проведение возбуждения в сердце. Под действием симпатических влияний улучшается снабжение сердечной мышцы кислородом, питательными веществами и т.п. Симпатические влияния на серд¬це усиливаются при повышенной физической и эмоциональной на¬грузке, при стрессе. Симпатические эффекты на сердце проявляют¬ся не мгновенно, требуется несколько секунд, чтобы сердце усилило свою деятельность. Эти влияния продолжаются длительное время после окончания стимуляции симпатического нерва.

Парасимпатические влияния, то есть импульсы, приходящие к сердцу по волокнам основного парасимпатического нерва – блужда¬ющего, или вагуса, приводят к реакциям противоположной направ¬ленности по сравнению с симпатическими эффектами. Парасимпа¬тические влияния вызывают урежение сердцебиений, уменьшение силы сокращения миокарда, снижение скорости проведения возбуж¬дения в сердце. Патологически сильное раздражение блуждающего нерва может привести даже к остановке сердца. Следует отметить, что результат раздражения блуждающих нервов зависит также от степени наполнения сердца и сердечных сосудов кровью: если в серд¬це мало крови и его стенки растянуты слабо, то раздражение блуж¬дающего нерва может вызвать учащение сердечного ритма и т.д.

Из нервных окончаний симпатических волокон в сердце вы¬деляется медиатор норадреналин, стимулирующий сердечную деятельность, а из окончаний блуждающего нерва – медиатор ацетилхолин, тормозящий работу сердца.

Гуморальные влияния на сердечную деятельность оказывают многие физиологически активные вещества, переносимые кро-вью. К ним относятся некоторые гормоны, пептиды, соли и т.д. Гормон мозгового слоя надпочечников – адреналин, выделяю¬щийся из железы в кровь при повышенной нагрузке на организм, учащает и усиливает сокращения сердца, взаимодействуя с осо-быми рецепторами на кардиомиоцитах. Стимулирующим дей¬ствием на сердечную деятельность обладают также гормон щито¬видной железы – тироксин, поджелудочной железы – глюкагон. Важными регулирующими факторами являются пептиды – брадикинин, ангиотензин и др. В последние годы доказано, что кардиомиоциты предсердий сами вырабатывают и выделяют в кровь так называемые атриопептиды, оказывающие воздействие на сердечную деятельность. Повышение содержания в плазме крови солей К+ ослабляет сердечную деятельность, а соли Са2+ оказыва¬ют на сердце стимулирующий эффект.

Работа сердца меняется под действием различных эмоций – радости, страха, ярости, тревоги и т.п. Материальным субстра¬том этих и других эмоциональных состояний являются структу¬ры древней и новой коры полушарий. Поэтому корковые влия¬ния на деятельность сердца имеют большое значение.

Сосуды и круги кровообращения. У человека, как и у всех млекопитающих, – замкнутая кро¬веносная система, и кровь циркулирует в организме по сосудам. От сердца кровь оттекает по артериям. Давление в артери¬ях относительно велико, и они имеют плотные трехслойные стенки. Наружный слой – из соединительной ткани, средний слой – гладкомышечный, внутренний слой образован одним слоем плоских клеток и называется эндотелием. Большой круг кровообращения начинается с левого желудочка, из которого выходит самая круп¬ная артерия нашего организма – аорта. От аорты отходит ряд крупных арте¬рий: сонные, снабжающие кровью мозг; подключичные, несущие кровь в верхние, ко-нечности; подвздошные, пи¬тающие нижнюю часть тела, и т.д. Как правило, крупные артерии хорошо защищены, располагаясь в толще попе¬речно–полосатых мышц. От аорты отходят также две ко¬ронарные артерии, обеспечи¬вающие кровоснабжение сер-дечной мышцы. Крупные ар¬терии разветвляются на более мелкие, а те, в свою очередь, на артериолы. Разветвления артериол переходят в капил¬ляры – тончайшие сосуды, имеющие стенки только из одного слоя клеток. Через эти стенки происходит обмен веществ между кровью и тка¬нями. Диаметр капилляров от 5 до 30 мкм, длина одного капилляра равна 0,5–1,0 мм, а их общая протяжен¬ность в организме человека составляет примерно 100 000 км.

В артериальном конце капилляров растворенные в крови ве¬щества профильтровываются в окружающие ткани. В венозном конце капилляра давление крови падает, а осмотическое давление, создаваемое белками плазмы крови, заставляет воду с растворен¬ными в ней продуктами обмена проникать из окружающих тка¬ней в венозный отдел капилляров. Из этих капилляров кровь по¬ступает в венулы, которые, в свою очередь, переходят в вены. Дав¬ление в венах гораздо меньше, чем в артериях. Стенки вен имеют те же три слоя, что и ар¬терии, но мышечные слой в них гораздо тоньше. Крупные вены имеют внутренние кла¬паны, обеспечивающие дви¬жение крови только по направлению к сердцу. Из верхней части тела веноз¬ная кровь сливается в верх¬нюю полую вену, а из ниж¬ней – в нижнюю полую вену. Полые вены впадают в правое предсердие, где заканчивается большой круг кровообращения.

Малый круг кровообраще¬ния начинается в правом же¬лудочке сердца, из которого выходит легочная артерия. Так как этот сосуд выносит кровь из сердца, то он называется артерией, хотя и содержит кровь, бедную кис¬лородом, – венозную. Легоч¬ная артерия разветвляется на левую и правую легочные артерии, по которым эта веноз¬ная кровь попадает в легкие, где обогащается кислородом, превращаясь в артериальную, и по легочным венам эта артери¬альная кровь попадает в левое предсердие.

Рисунок 164 – Кровообращение человека. 1 – головы, 2 – легочная вена, 3 – дуга аорты, 4 – левое предсердие, 5 – левый желудочек, 6 – брюшная аорта, 7 – капилляры большого круга, 8 – правый желудочек, 9 – правое предсердие, 10– легочная артерия.

Движение крови по сосудам. Движение крови по сосудам определяется двумя факторами: разностью давления крови в артериях и в венах, которая создается и поддерживается сокращениями сердца, и сопротивлением стенок сосу¬дистого русла току крови. Скорость течения крови обратно про¬порциональна площади поперечного сечения сосудов. Так, пло¬щадь сечения аорты примерно в 1000 раз меньше площади суммарного сечения всех капилляров. Поэтому скорость тока кро¬ви в аорте примерно 0,5 м/сек, а в капиллярах – 0,0005 м/сек. При такой небольшой скорости движения в капиллярах кровь успе¬вает выполнять свои обменные функции, хотя эритроцит прохо¬дит средний капилляр за 0,1–0,2 секунды. Несмотря на то, что кровь выбрасывается из сердца в сосудистое русло толчками, она движется по сосудам непрерывным потоком, что обусловлено эла¬стичностью стенок артерий. Артерии во время систолы сердца на-полняются кровью, их стенки растягиваются, а затем во время диастолы артерии выталкивают кровь в более мелкие сосуды.

Давление в венах низкое, и продвижению крови по ним спо¬собствуют клапаны; сокращение скелетных мышц, окружающих вены; присасывающее действие грудной клетки во время вдоха и др.

Давление крови удобнее всего измерять в плечевой артерии. В этом отделе конечности у здорового человека оно составляет в мо¬мент систолы 120 мм рт.ст., а в момент диастолы – 80 мм рт.ст.

Кровь перекачивается из области высокого давления в область более низкого давления. В начале кровеносного русла давление в аорте и крупных артериях на 110–120 мм рт.ст. превышает атмосферное, в артериях на 60–70, в артериальном и венозном концах капилляра – на 30 и 15 соответственно. В венах конечностей оно равно 5–8 мм рт.ст.. в крупных венах грудной полости и при впадении их в правое предсердие почти равно атмосферному и зависит от фаз дыхания. Во время вдоха, когда грудная клетка расширяется, давление в венах понижается и становится ниже атмосферного, при выдохе повышается обычно на 2 – мм рт.ст. Разность давлений в начале и в конце круга кровообращения обеспечивает движение крови по сосудам.

В момент систолы очередная порция крови толчком посту¬пает в аорту, далее эти толчки распространяются по сосудам, и их называют артериальным пульсом. По частоте и силе пульса можно судить о состоянии сердца и сосудов. Удобнее всего реги¬стрировать пульс в тех местах, где артериальные сосуды ближе всего подходят к поверхности тела: шея, предплечье, висок и т.д.

Просвет сосудов, а вместе с ним и давление крови регулиру¬ются нервным и гуморальным путями. Главный нервный центр регуляции кровотока называется сосудодвигательным и распо¬ложен в продолговатом мозге. От него возбуждение распростра¬няется по симпатическим и парасимпатическим нервам. Симпа¬тические влияния сужают сосуды периферических органов, по¬вышая в них давление. Исключение здесь составляют сосуды мозга, сердца и легких. Парасимпатические влияния оказывают сосудорасширяющий эффект.

Давление крови регулируется также многочис-ленными химическими факторами, переносимыми кровью, то есть гуморально. Сильнейшим эффектом обладает адреналин, су¬жающий артериальные сосуды легких, почек, пищеварительных органов и кожи и расширяющий артерии скелетных мышц и глад¬кой мускулатуры бронхов. При эмоциональном и физическом напряжении адреналин способствует усилению тока крови через мозг, сердце и скелетные мышцы.

Выраженным сосудистым эффектом обладает вазопрессин (антидиуретический гормон) – пептид, который вырабатыва¬ется клетками гипоталамуса, накапливается в задней доле ги¬пофиза и оттуда поступает в кровь. Вазопрессин улучшает кро¬воток в мозге и сердце, расширяя сосуды этих органов, но одно¬временно сужает артерии и артериолы органов брюшной полости и легких.

Лимфообращение. Лимфатическая система выполняет следующие функции: является дополнительной системой оттока жидкости от органов; выполняет кроветворную и защитную функции (в лимфатических узлах происходит размножение лимфоцитов и фагоцитирование болезнетворных микроорганизмов, а также вырабатываются иммунные тела); участвует в обмене веществ (всасывание продуктов распада жира).

Началом лимфатической системы являются замкнутые лимфатические капилляры, в них фильтруется тканевая жидкость, образуя лимфу. Из сетей лимфатических капилляров берут начало более крупные лимфатические сосуды, снабженные клапанами. Почти все лимфатические сосуды впадают в грудной лимфатический проток. И толь¬ко лимфатические сосуды правой половины головы, правой час¬ти груди и правой руки собираются в правый лимфатический проток. Лимфатические протоки впадают в полые вены большого круга кровообращения. По ходу лимфатических сосудов имеются лимфатические узлы. В них лимфа обогащается лейкоцитами, там же задерживаются и обеззараживаются микроорганизмы. При попадании бактерий и лимфатические узлы последние распухают и становятся болезненными.

Факторы движения лимфы по сосудам: ритмические сокращения стенок крупных лимфатических сосудов, наличие в них клапанов, сокращения скелетных мышц, окружающих лимфатические сосуды, дыха¬тельные движения грудной клетки.

Дыхательная система

Основным источником энергии в организме служит АТФ, которая в свою очередь образуется за счет энергии, выделяющейся в процессе окисления питательных веществ. Наиболее эффективным окислителем в нашем организме является кислород, который должен поступать во все органы и ткани. Одновременно необходимо постоянно освобождать организм от углекислого газа, который является наиболее распространенным конечным продуктом окисления питательных веществ. Совокупность процессов участвующих в обеспечении организма кислородом и выделении углекислого газа, называется дыханием.

Чаще всего дыхание разделяют на три этапа:

внешнее, или легочное, дыхание – процесс обмена газами О2 и СО2 между легкими и атмосферой;

транспортировка газов кровью;

тканевое дыхание – газообмен в тканях, в результате чего потребляется кислород, образуется АТФ и углекислый газ.

Строение органов дыхания. Обмен газов между кровью и воздухом осуществляется дыхательной системой, включающей воздухоносные пути и легкие.

Воздухоносные пути, обеспечивающие поступление воздуха в легкие, начинаются носовой полостью, далее следует гортань, трахея, бронхи. Воздух через ноздри поступает в полость носа, поделенную перегородкой на две половины. На боковых стенках этой полости рас¬положены носовые раковины, делящие каждую половину носовой полости на верхний, средний и нижний носовые ходы. В нижний но¬совой ход через носослезный канал выделяется некоторое количе¬ство слезной жидкости. В слизистое оболочке носовой полости на¬ходится большое число кровеносных сосудов, а верхний слой этой оболочки образован клетками ресничного эпителия. Воздух попа¬дает в носовую полость через ноздри и, проходя по ней, согревается, увлажняется, очищается ресничный эпителием от пылинок. Же¬лезы слизистой оболочки выделяют специальные бактерицидные вещества, а на поверхности слизистой находится большое число лей¬коцитов, которые также уничтожают бактерии.

Пройдя через носовую полость, воздух через хоаны попадает в верхние отделы глотки, а затем в гортань. Гортань образована несколькими хрящами, самым крупным из которых является щитовидный. Специальный надгортанный хрящ при¬крывает вход в гортань во время глотания пищи. Поперек гортани натянуты эластичные голосовые связки, образованные соеди¬нительной тканью. Между голосовыми связками находится го-лосовая щель. При напряжении голосовых связок выдыхаемый, воздух заставляет их колебаться, вызывая звуковые колебания. Однако характеристики звуков, издаваемых человеком, особенно при членораздельной речи, зависят также от сокращения мышц глотки, ротовой полос¬ти и т.д.

Из гортани воздух попада¬ет в трахею. Трахея образова¬на 16–20 неполными хряще¬выми кольцами, не позволяю¬щими ее стенкам спадаться. Задняя стенка трахеи состоит из соединительной ткани и гладкомышечных волокон. Приблизительно на уровне 5–го грудного позвонка трахея разветвляется на два бронха, также образованных хряще¬выми кольцами. Бронхи мно¬гократно ветвятся на более мелкие трубочки, образуя бронхиальное дерево. Самые тонкие бронхиальные ветви называют бронхиолами. От них отхо¬дят тончайшие альвеолярные ходы, стенки которых образуют мно¬гочисленные выпячивания – альвеолы, или легочные пузырьки. Диаметр такого пузырька – 0,2–0,3 мм. Каждая альвеола оплете¬на густой сетью капилляров малого круга кровообращения. Через стенки этих альвеол и капилляров происходит га¬зообмен между воздухом и кровью: в кровь из альвеолярного воз¬духа поступает кислород, а из крови в альвеолярный воздух – СО2. Стенки альвеол образованы одним слоем плоского эпителия с боль¬шим количеством эластичных волокон. Изнутри альвеолы покры¬ты особым поверхностно–активным веществом – сурфактантом, не дающим альвеолам спадаться при выдохе. В обоих легких человека насчитывается около 350 млн альвеол, а их общая поверхность составляет более 150 м2.

Альвеолы, отходящие от одной бронхиолы, называются ацинусом. Из многих ацинусов слагаются дольки, из долек – сег¬менты, сегменты собраны в доли, а доли образуют левое и правое легкое. В левом лёгком две доли, образованные разветвлениями левого бронха, а в правом легком – три доли, образованные разветвлениями правого бронха. В каждое легкое входит одна легоч¬ная артерия, а выходят из него две легочные вены. Снаружи легкие покрыты внутренним плевральным листком (легочной плеврой), наружный плевральный листок выстилает из¬нутри стенки грудной полости (пристенная плевра). Между дву¬мя листками плевры остается небольшое пространство – плев¬ральная полость. В ней находится плевральная жидкость, кото¬рая снижает трение между листками плевры при дыхательных движениях. Давление в плевральной полости несколько ниже ат¬мосферного и составляет около 751 мм рт.ст. Воздух в плевраль¬ной полости отсутствует.

Дыхательные движения. Дыхательные движения обеспечивают вдохи и выдохи, то есть попеременные увеличения и уменьшения объема легких. При вдохе межреберные мышцы, сокращаясь, приподнимают ребра, а диафрагма отодвигается в сторону брюшной полости, становясь менее выпуклой. В результате этого объем грудной полости уве¬личивается. Так как давление в грудной полости ниже атмосфер¬ного, то при увеличении ее объема растягиваются и легкие. Дав¬ление в них на какой–то момент становится ниже атмосферного, и в них по дыхательным путям устремляется воздух. При необ¬ходимости глубокого дыхания, кроме межреберных мышц и ди¬афрагмы сокращаются также и мышцы туловища и плечевого по¬яса.

Рисунок 165 – Строение легких

Выдох обычно пассивен, то есть он является следствием пре¬кращения вдоха: межреберные мышцы расслабляются, ребра опускаются, диафрагма также расслабляется, и объем грудной полости, а вместе с ней и легких уменьшается. Давление в лег¬ких становится выше атмосферного, и воздух выходит из них по дыхательным путям. При глубоком выдохе происходит дополни-тельное сокращение межреберных и брюшных мышц, и объем вы¬дыхаемого воздуха возрастает.

Жизненная емкость легких складывается из дыхательного объема, дополнительного (резервного) объема вдоха и резервного объема выдоха. Дыхательный объем – объем воздуха, вдыхае¬мый за один вдох. В покое он приблизительно равен 500 см3. Столько же воздуха выходит из легких при спокойном выдохе. Если сразу же после спокойного вдоха, не выдыхая, сделать до¬полнительный глубокий вдох, то в легкие поступит еще около1500 смэ воздуха, что и составляет дополнительный, или резерв¬ный, объем вдоха. Если же после спокойного выдоха сделать до¬полнительный глубокий выдох, то при максимальном усилии можно выдохнуть еще около 1500 см3, что и составит резервный объем выдоха. Суммируя указанные величины, можно вычис¬лить, какой объем воздуха выдыхает человек после максималь¬но глубокого вдоха: 500 см3 + 1500 см3 + 1500 см3 = 3500 см3. Эта величина получила название жизненной емкости легких. Ее зна¬чение сильно варьируется в зависимости от возраста, пола, тре-нированности человека и может достигать 5000 см3. Однако даже после самого глубокого выдоха в легких остается около 1000 см3 воздуха, необходимого для того, чтобы альвеолы не спадались.

Обмен газов в легких и тканях. При вдохе легкие заполняются воздухом, который содержит 79% азота, 21% кислорода и 0,03% углекислого газа. В альвео¬лах происходит переход кислорода из альвеолярного воздуха в кровь, а углекислого газа – из крови в альвеолярный воздух. Это происходит за счет различного парциального давления этих га¬зов в воздухе и жидкости. Парциальным давлением газа называ¬ется та часть общего давления, которая приходится на долю этого газа в газовой смеси. Чем больше содержание газа в смеси, тем выше его парциальное давление. Так как давление атмосферного воздуха равно 760 мм рт.ст., то при указанных концентрациях газов во вдыхаемом воздухе парциальное давление кислорода со¬ставляет около 159 мм рт.ст. (21% от 760), азота – около 600 мм рт.ст. (79% от 760), углекислого газа – около 0,2 мм рт.ст. (0,03% от 760). В альвеолах воздух насыщается водяными парами, дав¬ление которых равно 47 мм рт.ст., поэтому давление газов в альвеолярном воздухе не 760, а 713 мм рт.ст. Соответственно парциальное давление всех газов в альвеолярном воздухе ниже, чем в атмосферном. Так, парциальное давление О2 в альвеолярном воз¬духе примерно равно 100 мм рт.ст., а парциальное давление СО2 – 38 мм рт.ст. В то же время в венозной крови, находящейся в капиллярах малого круга, парциальное давление О2 составляет 40 мм рт.ст., а СО2 – 46 мм рт.ст. Поэтому кислород путем диф¬фузии поступает через стенки альвеол и капилляров из альвео¬лярного воздуха в кровь, а СО2 – наоборот, из капиллярной кро¬ви в альвеолярный воздух.

В тканях наблюдается обратная картина. Парциальное дав¬ление кислорода в клетках очень мало, в тканевой жидкости – около 30 мм рт.ст., а в артериальной крови – около 100 мм рт.ст. Поэтому кислород из капилляров большого круга переходит в тканевую жидкость и далее в клетки. Для СО2 наблюдается об¬ратная картина, то есть СО2 диффундирует из тканей в тканевую жидкость, а из нее – в кровь.

Регуляция дыхания. В продолговатом мозге расположен дыхательный центр. Он представляет собой совокупность групп нейронов, аксоны кото¬рых идут к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим меж¬реберные мышцы и мышцы диафрагмы. При периодическом воз-буждении так называемых инспираторных нейронов (отвечаю¬щих за вдох) возбуждение достигает дыхательных мышц, они сокращаются, и происходит вдох. При вдохе легкие растягива¬ются, и возбуждаются механические рецепторы, расположенные в их стенках. От них импульсы поступают в продолговатый мозг, и активность инспираторных нейронов резко тормозится. Про¬исходит выдох. Стенки легких расслабляются, возбуждение ме¬ханических рецепторов прекращается, возобновляется возбуж¬дение инспираторных нейронов, и начинается следующий дыха¬тельный цикл. Для того чтобы произошел глубокий выдох, необходимо возбуждение экспираторных нейронов дыхательно¬го центра, которые вызывают сокращение мышц, приводящих к уменьшению объема грудной клетки.

Дыхательный центр обладает автоматией и возбуждается пе¬риодически, в среднем 15 раз в минуту. При физических и эмо-циональных нагрузках частота дыхания резко возрастает, чтобы обеспечить возросшие потребности организма в кислороде и, со¬ответственно, удаление увеличенных количеств СО2. Во многих зонах сосудистого русла расположены рецепторы, возбуждающи¬еся при повышении содержания С02 в крови. От этих рецепторов импульсы следуют в инспираторную часть дыхательного центра, стимулируя вдох. Кроме того, сами нейроны дыхательного цент¬ра очень чувствительны к увеличению концентрации углекисло¬го газа в крови и реагируют на него учащением дыхания.

Человек способен произвольно задерживать или учащать дыхание, менять его глубину. Это возможно потому, что деятельность дыхательного центра продолговатого мозга находится под контро¬лем высших отделов мозга, в частности коры больших полушарий. На активность дыхательного центра влияет также целый ряд гор¬монов, а также состояние других систем организма. При вдыхании паров веществ, раздражающих рецепторы слизистой оболоч¬ки дыхательных путей (хлор, аммиак), происходят мгновенный рефлекторный спазм голосовой щели, бронхов и задержка дыха¬ния. К защитным рефлексам следует отнести также короткие рез¬кие выдохи – чихание, возникающее при раздражении рецепто-ров носа и носоглотки, и кашель, возникающий при раздражении рецепторов гортани, трахеи, бронхов. При чихании и кашле из дыхательных путей удаляются инородные частицы, слизь и т.д.

Пищеварительная система

Основные функции органов пищеварения:

механическая и химическая переработка пищи;

всасывание питательных веществ во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу);

выведение из организма непереваренных и невсосавшихся остатков пищи.

В состав органов пищеварения входят пищеварительный ка¬нал и пищеварительные железы. Пищеварительный канал чело¬века имеет длину 8–10 м и состоит из следующих отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий кишечник, толстый кишечник. Стенка пищеварительного кана¬ла состоит из трех слоев: наружного (соединительнотканного), среднего (мышечного), внутреннего (эпителиального). Мышеч¬ный слой полости рта, глотки и верхней трети пищевода состоит из поперечно–полосатых мышц, а мышечный слой нижележащих отделов представлен гладкими мышцами.

Пищеварение в ротовой полости. Ротовая полость – это первый отдел пищеварительной системы, в который попада¬ет пища. Она ограничена сверху нёбом, с боков – щеками, снизу – челюстно–подъязычной мышцей. В ро¬товой полости расположены зубы и язык. В нее открываются про¬токи трех пар крупных и множества мелких слюнных желез. Зубы расположены в ячейках верхней и нижней челюстей. У взрослого человека 32 зуба: в каждой челюсти по 4 резца, 2 клы¬ка, 4 малых и 6 больших коренных зубов. Основу зуба составляет дентин – разновидность костной ткани. Внутри ден¬тина есть полость, заполненная пульпой – соединительной тка¬нью. В пульпу заходят кровеносные сосуды, питающие ткани зуба, и, нервы. Снаружи зуб покрыт эмалью – самым твердым веществом нашего организма.

Язык образован поперечно–полосатыми мышцами и покрыт слизистой оболочкой. Он участвует в перемешивании пищи при жевании и помогает ее проглатыванию. Кроме того, в слизистой оболочке языка находятся многочисленные вкусовые рецепторы, необходимые для определения вкуса пища.

Слюна выделяется в ротовую полость околоушными, подъя¬зычными и подчелюстными парными железами, а также тыся¬чами мелких слюнных желез, разбросанных в слизистой оболоч¬ке ротовой полости. Все железы выделяют за сутки около 1 л слюны, однако этот объем сильно зависит от количества и характера съедаемой пищи. На 98–99% слюна состоит из воды и имеет слабощелочную реакцию. Слюна содержат ферменты: амилазу в мальтазу. Амилаза расщепляет углеводный поли¬мер – крахмал – до дисахаридов (мальтозы), а мальтаза продолжает измельчение мальтозы до двух молекул моносахарида – глюкозы. Кроме того, в состав слюны входит белковое вещество – муцин, которое делает пищевой комок скользким. В слюне содержится также лизоцим – бактерицидное вещество, частично обеззараживающее пищу. За те 10–20 сек., в течение которых пища находится в ротовой полости, она измельчается, пропитывается слюной, и в пищевом комке начина¬ется переваривание углеводов.

Пережеванная пища при помощи движений щек и языка пе¬ремещается к его корню. При механическом раздражении пище¬вым комком рецепторов корня языка сигналы от этих рецепто¬ров поступают в глотательный центр продолговатого мозга и возбуждают его нейроны. По нервным волокнам, идущим от этих нейронов, возбуждение поступает к мышцам ротовой полости, глотки, гортани. Мышцы сокращаются, в результате чего мяг¬кое нёбо поднимается и закрывает путь в носовую полость, а над¬гортанный хрящ закрывает пище путь в гортань. Мышцы рото¬вой полости, глотки и гортани сокращаются, и комок пищи про¬ходит в глотку и далее в пищевод.

Глотка – это мышечная трубка, в ротовой части которой пе¬рекрещиваются пищевой и дыхательный пути. Хоаны соединя¬ют глотку с носовой полостью, евстахиевы трубы соединяют глотку с полостью среднего уха. В гортанной части суженный уча¬сток глотки переходит в пищевод.

Пищевод– это мышечная трубка длиной около 30 см, верх¬няя треть которой образована поперечно–полосатыми мышцами, а остальные две трети – гладкими мышцами. При помощи вол¬нообразных сокращений мышц пищевода комок пищи проходит в желудок.

Пищеварение в желудке. Желудок – расширение пищеварительной трубки объемом около 2 л. Стенки желудка состоят из соединительноткан¬ной оболочки, мышечного слоя и внутренней слизистой оболоч¬ки. В слизистой оболочке находится до 14 млн мелких же¬лез, вырабатывающих желудочный сок (около 2 л в сутки). В железах различают главные клетки, выделяющие пепсиноген, обкладочные клетки, выделяющие 0,5% соляную кислоту, и добавочные клетки, выделяющие слизистое вещество, защища¬ющее стенки желудка от повреждений. Под действием соляной кислоты из пепсиногена образуется фермент – пепсин, разлага-ющий белки пищи до пептидов. Кроме того, в состав желудочно¬го сока входят такие ферменты, как липаза, разлагаю¬щая жиры молока до глицерина и жирных кислот, и желатиназа, расщепляющая желатин.

Стенки желудка медленно сокращаются, постепенно перемешивая пищу с желудочным соком. Образующаяся масса называется химус. Так как перемешивание пищи происходит довольно медленно, то в центре пищевого комка среда остается слабоще¬лочной, и ферменты слюны довольно долго (более 1 ч.) продол¬жают переваривание углеводов. Они перестают действовать, ког¬да рН в пищевом комке становится ниже 5,0. В зависимости от состава и объема съеденной пищи ее пребывание в желудке длит¬ся от 3 до 10 ч. После обработки ферментами желудочного сока химус порциями проходит из желудка в двенадцатиперст¬ную кишку через отверстие, закрытое специальными кольцевы¬ми мышцами – сфинктерами.

Пищеварение в тонком кишечнике. Тонкий кишечник имеет длину около 5 – 6 м и подразделя¬ется на двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздош¬ную кишку. Стенки кишечника постоянно сокращаются, про¬двигая пищевые массы вдоль по кишечнику и перемешивая их. Важнейшие процессы переваривания пищи происходят в две¬надцатиперстной кишке, имеющей длину около 30 см. Здесь на химус воздействуют ферменты сока стенок кишечника, фер¬менты поджелудочной железы и желчь. Среда в двенадцатипер¬стной кишке имеет, слабощелочную реакцию рН =8,0–8,5. По выводному протоку поджелудочной железы пищеварительные ферменты выходят в просвет кишечника в виде предшествен¬ников, то есть неактивными, и только здесь превращаются в активную форму. Трипсиноген под влиянием фермента кишеч¬ных желез – энтерокиназы – превращается в трипсин – пеп¬тидазу, продолжающую расщепление белков, начатое в желудке. Под его действием крупные полипептиды распадаются на более мелкие олигопептиды, а те, в свою очередь, – до отдель¬ных аминокислот. В сок поджелудочной железы входит также липаза – фермент, расщепляющий жиры до глицерина и жир¬ных кислот. Для активации липазы необходимо присутствие желчи, которая вырабатывается печенью. Амилаза, мальтаза и лактаза, содержащиеся в соке поджелудочной железы, рас¬щепляют углеводы. Нуклеаза расщепляет ДНК и РНК до от-дельных нуклеотидов.

Важнейшая роль при переваривании пищи в тонком кишеч¬нике принадлежит печени. Клетки печени – гепатоциты – не¬прерывно образуют желчь, состоящую из желчных кислот и желчных пигментов (билирубина и биливердина). Из печени желчь попадает в желчный пузырь, где происходит ее накопле¬ние. По мере надобности сфинктер, закрывающий общий желч¬ный проток, открывается, и желчь поступает в просвет кишечника. В двенадцатиперстной кишке желчь способствует меха-ническому дроблению жиров на мелкие капельки (эмульгации жиров), в результате чего многократно возрастает поверхность соприкосновения жиров с ферментом липазой. Кроме того, желчь активирует пищеварительные ферменты, особенно липа¬зу, усиливает выделение ферментов поджелудочной железой и стенками кишечника, участвует во всасывании продуктов рас¬пада жиров. Стенки тонкого кишечника содержат огромное число мелких желез, выделяющих ферменты, которые завершают переварива¬ние пищевых веществ. В состав этих ферментов входят: много¬численные пептидазы, разрушающие пептиды до отдельных ами¬нокислот; амилаза, мальтаза, лактаза, инвертаза – завершаю¬щие переваривание сахаров; особая разновидность липазы и некоторые другие ферменты. Часть пищеварительных ферментов действует непосредствен¬но в полости кишечника, и этот вид пищеварения называют по¬лостным. Однако существует еще и пристеночное пищеварение. Дело в том, что слизистые оболочки тонкого кишечника образо¬ваны особыми клетками – энтероцитами. Поверх¬ность энтероцитов, обращенная в просвет кишки, покрыта огром¬ным количеством маленьких ворсинок (до 2000 на 1 см2). Наруж¬ные мембраны кишечных ворсинок энтероцитов, в свою очередь, покрыты тончайшими микроворсинками, образующими «щеточ-ную каемку». Эти микроворсинки адсорбируют на себе огромное количество пищеварительных ферментов. При всасывании пище¬вых продуктов их молекулы проходят через щеточную каемку, где происходит их окончательное переваривание. Этот процесс и получил название пристеночного пищеварения.

Подавляющее большинство пищевых веществ всасывается че¬рез стенки тонкого кишечника, а именно тощей и подвздошной кишками. Эпителий кишечника образует ворсинки, внутри кото¬рых имеются разветвления кровеносных капилляров, а также на¬чинаются лимфатические слепо замкнутые капилляры. Общая поверхность ворсинок в кишечнике достигает 200 м2. Та-ким образом, процесс всасывания переваренных пищевых веществ представляет собой прохождение ими мембран энтероцитов и попа¬дание в кровяное русло или лимфу. Всасывание пищевых веществ может происходить пассивным или активным способами. Пассив¬но, путем диффузии или осмоса, всасываются вода, хлориды, не¬которые витамины (В2, В6). Активно, то есть с затратами энергии, всасываются аминокислоты, сахара, ионы кальция и др. Амино¬кислоты и глюкоза всасываются непосредственно в кровь, попа¬дая в ворсинках в кровеносные капилляры. Глицерин, растворим в воде, и также хорошо всасывается. А вот жирные кислоты, взаи¬модействуя со щелочами, образуют мыла, которые под действием желчных кислот также хорошо растворяются. Продукты перева-ривания пищевых жиров – глицерин и жирные кислоты – про¬ходя стенки ворсинок, вновь образуют жиры, но уже присущие че¬ловеку. Эти жиры всасываются в лимфатические капилляры. Вода и растворенные в ней соли могут всасываться по всему желудочно–кишечному тракту: в ротовой полости, желудке, тонком и толстом кишечнике, но наиболее интенсивно идет их всасывание в тонком кишечнике.

Всосавшиеся через стенки кишечника, растворенные в воде продукты переваривания пищи, прежде всего, попадают в печень, где происходит их детоксикация, Эта функция печени получила назва¬ние барьерной. Если в пище присутствовал избыток глюкозы и ее содержание в плазме крови начинает превышать 0,11%, то избы¬ток откладывается в печени в виде полимера глюкозы – гликогена.

Из тонкого кишечника непереваренные и невсосавшиеся пище¬вые массы проходят в толстый кишечник.

Пищеварение в толстом кишечнике. На границе между тонким и толстым ки¬шечником находится специальный клапан, пропускающий пище¬вые массы порциями и только в одном направлении. Толстая кишка имеет длину около 2 м и включает в себя три отдела: слепую, ободочную и прямую кишки. Железы сте¬нок толстого кишечника ферментов не вырабатывают, но выделяют слизь, необходимую для формирования кала.

В содержимом толстого кишечника находится огромное коли¬чество бактерий, вызывающих распад клет¬чатки и непереваренных белковых молекул, выделяют целый ряд жизненно необходимых человеку витаминов: К, Е, группы В. При брожении клетчатки образуется глюкоза, которая может всасывать¬ся в кровь, а при гниении белковых продуктов образуется целый набор ядовитых веществ: фенолы, индолы, скатолы. Все эти веще¬ства обезвреживаются при прохождении крови через печень. Остат¬ки пищевых продуктов, из которых всасывается вода, превраща¬ются в каловые массы и удаляются из организма.

Регуляция пищеварения. Регуляция пищеварения осуществляется нервными и гумо¬ральными механизмами.

Вид и запах пищи приводят к выделению некоторых количеств слюны, этот процесс усиливается при попадании пищи в ротовую полость, где происходит раздражение вкусовых и механических рецепторов, и возбуждение от них поступает в центр слюноотделения продолговатого мозга. От нейронов этого центра нервные импульсы передаются на нейроны симпатических и парасимпатических центров вегетативной нервной системы, иннервирующих слюнные железы. Импульсы, приходящие по сим¬патическим волокнам, тормозят выделение слюны, а парасимпа¬тическая импульсация усиливает ее выделение.

Выделение желудочного сока происходит постоянно, но оно усиливается уже при виде пищи. Сразу же после приема пищи раздражение рецепторов ротовой полости приводит к запуску рефлекса выделения желудочного сока. Влияния, приходящие к же¬лудку по главному парасимпатическому нерву – блуждающему, стимулируют выделение соляной кислоты обкладочными клет¬ками стенок желудка. Эти же влияния приводят к выделению из клеток слизистой оболочки кишечника пептида гастрина, кото¬рый с током крови, т.е. гуморально, поступает к стенкам желуд¬ка, также стимулируя выделение компонентов желудочного сока.

Когда частично переваренная пища порциями начинает посту-пать из желудка в двенадцатиперстную кишку, желудочная секре¬ции сначала даже усиливается, а потом постепенно тормозится. Это связано с тем, что под действием химуса в стенках кишечника выра¬батывается и поступает в кровь антагонист гастрина–секретин. Для того чтобы химус смог попасть в кишечник, необходимо раскрытие сфинктера, находящегося на границе желудка и двенадцатиперст¬ной кишки. Это происходит при раздражении рецепторов химусом, имеющим кислую реакцию. Когда же порция химуса поступает в две¬надцатиперстную кишку и щелочная реакция в ней временно меня¬ется со щелочной на кислую, сфинктер рефлекторно закрывается.

При поступлении пищевых масс в двенадцатиперстную кишку рефлекторно усиливается выделение сока поджелудочной железы и желчи в просвет кишечника. Состав сока поджелудочной железы меняется в зависимости от количества и состава пищи. Далее пище¬вые массы, перемешиваясь при помощи маятникообразных движе¬ний кольцевых и продольных мышц стенок кишечника, продвига¬ются по тонкому кишечнику за счет перистальтических движений, которые обеспечиваются сокращениями кольцевых мышц. Регуля¬ция движений кишечника происходит главным образом за счет вли¬яний, приходящих по блуждающему нерву – вагусу. Однако стен¬ки кишечника обладают определенной автоматией: если вагус пе¬ререзать, то перистальтические движения сохраняются.

Как уже было сказано, в толстом кишечнике концентрируют¬ся непереваренные пищевые остатки, теряющие воду и превра¬щающиеся в каловые массы. Из прямой кишки кал удаляется через анальное отверстие, причем дефекация является рефлектор¬ным актом, нервные центры которого расположены в пояснич¬ном и крестцовом отделах спинного мозга.

Обмен веществ. Совокупность реакций распада веществ, глав¬ным образом пищевого происхождения, сопровождающихся вы¬делением и запасанием энергии, называется диссимиляцией. Со-вокупность реакций синтеза необходимых организму веществ, сопровождающихся затратами энергии, называется ассимиляци¬ей. Совокупность всех реакций диссимиляции и ассимиляции в организме носит название обмена веществ. В здоро¬вом организме ассимиляция и диссимиляция строго сбалансиро¬ваны, хотя в периоды быстрого роста в юности ассимиляция мо¬жет временно преобладать над диссимиляцией. Подсчитано, что взрослому человеку для нормальной жизнедеятельности необхо¬димо не менее 1500–1700 ккал в сутки. Из этого количества энер¬гии на собственные нужды организма уходит 15–35%, а осталь¬ное затрачивается на тепло.

При умственной и особенно при физической нагрузке энерге¬тические затраты существенно возрастают. При умеренной физи¬ческой работе человеку необходимо 2300 ккал в сутки, а при тя¬желой это количество возрастает вдвое. У челове¬ка, находящегося в спокойном состоянии, мышцы потребляют 26% энергии, печень – 25%, мозг – 18%, сердце – 9%, почки – 7%. При физической нагрузке энергетические затраты мышц и сердца возрастают в 4–6 раз, а мозга и печени – не меняются.

Все реакции обмена веществ регулируются нервной и эндок¬ринной системами.

Обмен белков. Белки являются полимерами приблизительно 20 основных ами¬нокислот, хотя иногда в состав белков человека дополнительно вхо¬дят и очень редкие аминокислоты. Распадаясь в желудочно–кишеч¬ном тракте, белки пищи всасываются в виде небольших пептидов или, чаще, отдельных аминокислот в кровяное русло. Главная функция этих аминокислот – пластическая, то есть из них строятся все бел¬ки нашего организма. Реже белки используются как источник энер¬гии: при распаде 1 г выделяется 17,6 кДж. Аминокислоты, входя¬щие в состав белков нашего организма, подразделяются на замени¬мые и незаменимые. Заменимые могут синтезироваться в организме из других аминокислот, поступающих с пищей. К ним от-носятся глицин, серин и др. Однако 12 необходимых нам аминокис¬лот не могут синтезироваться в нашем организме и обязательно дол¬жны присутствовать в белках пищи. Эти аминокислоты называются незаменимыми. Среди них, например, лизин, триптофан, лейцин. Пи¬щевые белки, содержащие все необходимые человеку аминокисло-ты, называются полноценными. Это главным образом белки живот¬ного происхождения. Пищевые белки, не содержащие каких либо незаменимых аминокислот, называют неполноценными. К ним от¬носятся, например, белки кукурузы, ячменя, пшеницы. Подсчита¬но, что за 80 суток распадается половина всех белков тела человека, то есть распадается приблизительно 400 г белков в сутки. Однако две трети аминокислот, образовавшихся при распаде белков нашего орга¬низма, не выводится из него, а используется вновь, включаясь в со¬став синтезируемых белков. Таким образом, в сутки с пищей в орга¬низм должно поступать не менее 40 г белков, оптимум составляет при-близительно 100–150 г.

Распадаясь, аминокислоты образуют воду, углекислый газ и ядовитый аммиак. В клетках печени из аммиака быстро образу¬ется мочевина. Вода и мочевина выводятся из организма в соста¬ве мочи, а углекислый газ выдыхается через легкие.

Обмен углеводов. Углеводы являются главным источником энергии в организ¬ме. Глюкоза особенно необходима для нормальной работы мозга. Снижение содержания глюкозы в плазме крови с 0,1 до 0,05% при¬водит к быстрой потере сознания, судорогам и гибели человека.

В организм углеводы попадают в виде полисахаридов (крах¬мал, гликоген), дисахаридов или моносахаридов. Всасываются углеводы в виде моносахаридов в ворсинки тонкого кишечника и попадают в кровь. При большом количестве углеводов в пище их избыток превращается (в печени и частично в мышцах) в по¬лимер гликоген и откладывается «про запас». В печени человека может откладываться до 300 г гликогена.

Расщепление 1 г глюкозы до СО2 и Н2О сопровождается выде¬лением 17,6 кДж энергии. Взрослому человеку необходимо по¬лучать с пищей не менее 150 г углеводов в сутки, оптимально – 500 г в сутки. Следовательно, запасов гликогена в печени может хватить не более чем на двое суток. Помимо энергетической функции углеводы выполняют так¬же и структурно–строительную роль, например, входя в состав нуклеиновых кислот и др.

Продукты распада углеводов выводятся из организма через почки (H2O) и легкие (СО2).

Обмен жиров. Жиры также являются источником энергии для организма че¬ловека. Распад 1 г жиров приводит к высвобождению 38,9 кДж энергии. Значительная часть энергетических потребностей пече¬ни, мышц, почек (но не мозга) покрывается за счет окисления жиров. В организм человека жиры поступают как с животной, так и с растительной пищей. Распадаясь под действием фермен¬тов на глицерин и жирные кислоты, жиры в таком виде всасыва¬ются в ворсинки и попадают в лимфатические капилляры и да¬лее в кровь. Потребность в жирах определяется энергетическими потребностями организма в целом и составляет в среднем 80–100 г в сутки. Избыток жира откладывается в подкожной жировой клетчатке, причем могут образовываться жировые депо, покры¬вающие затраты жира в течение многих суток. Распадаются жиры до СО2 и Н20, СО2 выдыхается через легкие, а Н2О выво¬дится с мочой.

Помимо энергетической жиры выполняют еще целый ряд фун¬кций. Так, растворяясь в жирах, в организм человека поступают жирорастворимые витамины A, D, Е, К. В пищевых жирах, глав¬ным образом растительного происхождения, содержатся незаме¬нимые жирные кислоты (линолевая и др.), необходимые для син¬теза некоторых физиологически активных веществ. Поэтому не¬достаток в пище этих кислот приводит к заболеванию человека. Жироподобные вещества – липиды – входят в состав всех кле¬точных мембран организма, определяя их проницаемость и ак-тивность многих ферментов, а также участвуют в мышечном со¬кращении и проведении нервного импульса. Сложные липиды представляют собой комплексы с белками – липопротеиды, с фосфорной кислотой – фосфолипиды, с остатками сахаров – гликолипиды. Роль сложных липидов в функционировании всех кле¬ток человеческого организма чрезвычайно велика.

Обмен воды и минеральных солей. Вода – наиболее распространенное вещество в нашем орга¬низме. Взрослый человек состоит из воды на 65%, а человеческий эмбрион содержит около 90% воды. В сут¬ки организм человека теряет около 2,0–2,5 л воды. Столько же он получает в сумме с питьем (1,0 л) и пищей (1,0 л). Вода и растворенные в ней минеральные соли всасываются по всему желудочно–кишечному тракту, но более всего – через ворсин¬ки тонкого кишечника. Обезвоживание организма приводит к быстрой гибели, и без воды человек может жить не более 5–6 дней, тогда как без пищи он может обходиться более 50 дней. Вода необходима в организме в качестве среды, в которой про¬ходят все химические реакции. Она является транспортным средством, перенося растворы веществ по всему организму (плазма крови, лимфа, межклеточная жидкость). Вода необхо¬дима для поддержания постоянной температуры тела. Удаля¬ется вода из организма через почки (около 1 л в сутки), кожу (0,8 л в сутки), с парами воздуха через легкие (0,5 л в сутки), с калом (0,15 л в сутки).

Из неорганических веществ организм помимо воды нуждает¬ся в постоянном поступлении минеральных солей. И хотя они со¬ставляют не более 4% от массы тела, набор их очень разнообра¬зен. В сутки в организм человека должно поступать с пищей и питьем не менее 8 г натрия, 5 г хлора, 3 г калия, 1 г кальция, 2 г фосфора, 0,2 г железа. Эти вещества называют макроэлемента¬ми. А микроэлементы необходимы человеку в очень малых до-зах – долях миллиграмма, но нормальная жизнедеятельность без них невозможна. К микроэлементам относят медь, йод, цинк, фтор, магний и многие другие вещества.

Функции минеральных солей в организме человека много¬образны. Так, соли кальция, фосфора и магния входят в состав костей; калий, натрий и хлор необходимы для возбуждения не¬рвных и мышечных клеток; кальций необходим для нормаль¬ного сокращения мышц и свертывания крови; фтор входит в со¬став дентина и эмали; железо является компонентом гемогло¬бина; фосфаты включены в состав ДНК, РНК, АТФ, костей; медь содержится в составе целого ряда ферментов, обеспечивающих работу нервной системы, кроветворения; йод входит в состав гормонов щитовидной железы; кобальт является частью вита¬мина В12.

Витамины и их роль в организме. Витамины – историческое название большой группы физи¬ологически активных веществ различной химической природы, которые поступают в организм с пищей и часто представляют собой активные небелковые части ферментов – коферменты. Витамины необходимы организму в очень малых количествах, однако при их недостатке быстро развиваются болезни – ави¬таминозы, которые могут иметь смертельный исход. Некото¬рые витамины (B6, В12) могут синтезироваться бактериями, оби¬тающими в толстом кишечнике. Витамины делятся на водора¬створимые (С, В и др.) и жирорастворимые (A, D, Е, К). Жирорастворимые витамины могут полноценно усваиваться только при нормальном всасывании жиров, поэтому у пожилых людей с ослабленной функцией печени, как правило, наблюда¬ется их недостаток – гиповитаминоз, или даже развиваются заболевания – авитаминозы. При использовании ряда лекарств (например, антибиотиков) или при радиационном поражении микрофлора кишечника частично погибает, и выработка неко¬торых витаминов резко снижается. Это также приводит к раз¬витию гипо– и авитаминозов.

Выделительная система

Выделение – это процесс удаления из организма конеч¬ных продуктов обмена (метаболитов), которые не могут быть ис¬пользованы организмом.

Продукты распада различных веществ, образующие¬ся в процессе разнообразных обменных реакций, поступают в кровь и выводятся из организма несколькими путями. Основны¬ми органами выделения являются почки, через которые удаля¬ются избыток воды, азотсодержащие продукты распада белков, некоторые соли и многие другие вещества. Таким образом, поч¬ки поддерживают постоянное соотношение уровня воды и солей в организме. Через легкие из организма человека удаляется СО2 небольшое количество паров воды, некоторые летучие вещества. Потовые железы выделяют через кожу воду, мочевину, аммиак, соли. Через кишечник из организма с калом удаляются соли токсичных тяжелых металлов, продукты превращения желчных пигментов (билирубина и биливердина).

Строение почек. Почки – парные бобовидные органы, расположенные у зад¬ней стенки брюшной полости на уровне 1–го и 2–го поясничных позвонков. Масса каждой почки около 160 г. Снаружи каждая почка покрыта оболочками из соединительной и жировой ткани. Почка состоит из двух слоев: более тем¬ного наружного – коркового – и более светлого внутреннего – мозгового. Корковое вещество заходит в мозговое, разделяя его на почечные пирамиды. В корковом слое располагаются капсулы нефронов, а в мозговом – почечные канальцы.

Вогнутый край почки обращен к позвоночнику. В этом месте в почку входят и выходят из нее кровеносные сосуды, а также не¬рвы, иннервирующие почку. В этом же месте в почке находится полость, называемая почечной лоханкой. От почечной лоханки каждой почки отходит мочеточник, соединяющий почку с моче¬вым пузырем. Мочевой пузырь – гладкомышечный мешок, слу¬жащий для сбора мочи. С внешней средой мочевой пузырь соеди¬няет мочеиспускательный канал, перекрытый специальными сфинктерами. При наполнении мочевого пузыря его стенки силь¬но растягиваются, и информация об этом поступает в центральную нервную систему.

Каждая почка состоит приблизительно из 1 млн нефронов. Нефрон – структурная и функциональная единица почки и может обеспечивать процесс фильтрации, однако концентрирование мочи происходит только при совместной работе всех нефронов. В состав нефрона входит капсула Боумена–Шумлянского и почечный каналец. Капсулы нефронов расположены в корковом слое почки и представляют собой микроскопическую чашечку из двух слоев эпителиальных клеток, между которыми имеется щелевидное пространство, дающее начало почечному канальцу. Внутри капсулы расположен клубочек крове¬носных капилляров, образую¬щийся в результате многократ¬ного ветвления приносящей почечной артерии, несущей кровь в почки. Почечная арте¬рия отходит от аорты, давле¬ние в ней очень велико, и за 4– 5 минут через почки проходит вся кровь организма человека. Пройдя через капиллярные клубоч¬ки капсул Шумлянского – Боумена, кровь собирается в отводя¬щие сосуды, диаметр которых приблизительно в два раза меньше, чем у приносящих сосудов. Выходя из капсулы, сосуд вновь раз¬ветвляется, оплетая каналец того же нефрона. Из этих капилляров кровь попадает в венозные сосуды, собирающиеся в почечную вену, по которой кровь уходит из почки. Каналец, отходящий от капсу¬лы, называется извитым канальцем 1–го порядка. Он проходит по мозговому слою, образуя так называемую петлю Генле, затем воз¬вращается в корковый слой, образуя здесь извитой каналец 2–го по¬рядка. Этот каналец впадает в собирательную трубочку. Собира¬тельные трубочки многих нефронов сливаются вместе, образуя вы¬водные протоки, открывающиеся в почечную лоханку на верхушках почечных пирамид.

Работа почек. Процесс образования и выделения мочи называют диурезом; он протекает в две фазы: фильтрации и реабсорбции.

В первую фазу образуется первичная моча путем фильтрации плазмы крови из капилляров мальпигиева клубочка в полость капсулы нефрона. Это происходит за счет того, что диаметр приносящих почечных артерий значительно больше, чем у выносящих и давление крови в клубочках капил¬ляров в капсулах нефронов относительно высоко – 70–75 мм рт.ст. По составу первичная моча весьма близка к лишенной белков плазме крови. Белки же из–за большого размера их молекул у здорового человека не могут попасть в просвет капсулы. Первичная моча содержит мочевину, са¬хара, витамины, минеральные соли, аминокислоты, пептиды. За сутки у взрос¬лого человека во всех нефронах образуется 150 – 200 л первичной мочи.

Из просвета капсул первичная моча движется по извитому канальцу, стенки которого способны к обратному всасыванию – реабсорбции – большинства веществ, содержащихся в первичной моче. В процессе реабсорбции из первичной мочи обратно в кровь, проходящую по капиллярам, оплетающим извитые канальцы, по¬ступают вода, соли натрия и калия, глюкоза, витамины, амино¬кислоты и т.п. Процессы обратного всасывания сложны и много¬образны: одни вещества возвращаются в кровь без затрат энер¬гии – за счет осмоса и диффузии, реабсорбция других требует больших энергетических затрат. Помимо обратного всасывания в кровь в канальцах происходит и так называемая секреция – уда¬ление из крови в мочу ряда веществ: калия, некоторых лекарствен¬ных средств и т.п. В результате концентрирования из первичной мочи в канальцах образуется вторичная моча, которая содержит 98% воды, 1,8% мочевины, 0,2% мочевой кислоты и некоторых ми¬неральных солей. За сутки у здорового человека образуется 1,7–2,0 л вторичной мочи.

По собирательным трубкам вторичная моча по¬падает в почечные лоханки и далее по мочеточникам в мочевой пузырь. Растяжение стенок мочевого пузыря (при увеличении его объема до 200–300 мл) приводит к рефлекторному мочеиспусканию. Процессы образования мочи требуют больших энергети¬ческих затрат – около 10% всей энергии организма.

Регуляция деятельности почек осуществляется нейрогуморальными механизмами. Симпатические влияния вызывают сужение сосудов почек, соответственно снижая фильтрацию. Кроме того, симпатические нервы стимулируют реабсорбцию натрия. Парасимпатические (блуждающие) нервы расширяют просвет сосудов почек. Парасимпатические нервы также активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот. В гуморальной регуляции участвует ряд гормонов. Гормон задней доли гипофиза – вазопрессин – усиливает реасорбцию воды в почвенных канальцах и таким образом уменьшает диурез. Под влиянием гормона коры надпочечников альдостерона увеличиваются реабсорбция ионов Na+ и секреция К+ и Н+ в канальцах. Пратгормон паращитовидной и кальцитонин щитовидной железы регулируют выведение почками неорганического фосфора и кальция.

В моче здоровых людей отсутствуют белки и форменные эле¬менты крови. Наличие их в моче свидетельствует о заболевании почек и нарушении целостности эпителия нефронов.

Нервная система

Нервная система регулирует работу всех систем организма, обеспечивает координацию их деятельности в любых условиях. Она образована нейронами и глиальными клетками. Нейрон состоит из тела, коротких отро-стков – дендритов – и одного длинного отростка – аксона, протяженность которого может достигать 1 м. По ак¬сону возбуждение от тела нейрона в виде потенциала действия передается к другим нервным или мышечным клеткам. Потен-циал покоя в нервных клетках обусловлен тем, что в цитоплазме нейронов больше ионов калия и белковых анионов (отрицатель¬но заряженных ионов), чем в окружающей нейрон среде. Наруж¬ная мембрана нейрона обладает свойством полупроницаемости: она может пропускать из нейрона во внешнюю среду катионы (по¬ложительно заряженные ионы) калия, но не пропускает крупные анионы (отрицательно заряженные ионы). Поэтому часть калия выходит из нейрона, а избыток отрицательно заряженных час¬тиц, оставшихся на внутренней стороне мембраны нейрона, за¬ряжает ее отрицательно. Вышедшая наружу часть катионов ка¬лия мешает своими положительными зарядами выходу новых ионов калия, и устанавливается такое равновесие, когда на мем¬бране нейрона регистрируется потенциал покоя, приблизитель¬но равный –70 мВ.

Во внешней среде, окружающей нейрон, содержится во много раз больше катионов натрия и хлора, чем в его цитоплазме. Если к нейрону подходит потенциал действия от другого нейрона или эк-спериментатор искусственно раздражает нейронов, то в его мембране открываются специальные каналы, пропускающие внутрь ней¬рона положительно заряженные ионы натрия, но не пропускаю¬щие ионы калия из нейрона. Избыток натрия, поступая внутрь ней¬рона, перезаряжает его мембрану, и вместо –70 мВ на ней можно зарегистрировать +40 мВ. Эта кратковременная деполяризация мембраны нейрона называется потенциалом действия, или нер¬вным импульсом. Потенциал действия способен с большой скоро¬стью перемещаться по мембране аксона возбужденного нейрона, достигая других нервных или мышечных клеток. Скорость распро¬странения потенциала действия по аксону зависит от его диамет¬ра: чем больше диаметр, тем выше скорость. Максимальная ско¬рость проведения потенциала действия достигает 120 м/с.

Место контакта аксона какого–либо нейрона с телом или ден¬дритом другой клетки (нервной или мышечной) называется си¬напсом. Синапсы могут быть электрическими и химическими. В электрическом синапсе потенциал действия, пришедший по ак¬сону, непосредственно приводит к электрическому ответу в дру¬гой клетке. В организме человека больше распространены хими¬ческие синапсы. В них передача возбуждения с одной клетки (пресинаптической) на другую (постсинаптическую) про¬исходит при помощи особого химического посредника – медиа¬тора. Под влиянием потенциала действия из окончания аксона, расположенного, например, на скелетной мышце, выделяется ме¬диатор – ацетилхолин. Он воздействует на рецепторы мембран мышечного волокна, в ней открываются ионные каналы, и воз¬никает возбуждение, которое при достаточной силе может при¬вести к сокращению этого мышечного волокна. Внутри централь¬ной нервной системы передача возбуждения от нейрона, к нейро¬ну также происходит при помощи выделения меди-аторов из нервных оконча¬ний. Причем одни медиа¬торы возбуждают нейро¬ны, то есть заставляют их генерировать потенциалы действия, а другие – тор¬мозят, то есть препятству¬ют возбуждению нейро¬нов, на мембрану которых они выделяются из окончаний другого нейрона. Наиболее распространенный в центральной нервной системе возбудительные медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глутамат. Из тормозных меди¬аторов чаще всего встречаются гамма–аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин.

Понятие о рефлексе. Работа нервной системы основана на рефлекторном принци¬пе, то есть она определенным образом реагирует на внешние и внутренние раздражители. Рефлекс – это адекватный ответ орга¬низма на раздражитель, осуществляемый через посредство не¬рвной системы. При осуществлении рефлекторной реакции воз¬буждение распространяется по рефлекторной дуге. В состав рефлекторной дуги входит рецептор, воспринимающий раздражение. Часто рецептор является периферическим оконча¬нием чувствительного (афферентного) нерва. По аксону чувстви¬тельного нейрона возбуждение попадает в центральную нервную систему и распространяется или непосредственно на двигатель¬ный (эфферентный) нейрон, или на вставочные нейроны, а уже через них – на эфферентный. По аксону эфферентного нейрона возбуждение достигает исполнительного органа, чаще всего мышцы. В результате возбуждения деятельность этого органа изменяется: например, мышца сокращается.

Рефлексы подразделяют на соматические, заканчивающиеся сокращением скелетных мышц, и вегетативные, в результате которых меняется работа внутренних органов. Примером наиболее простого соматического рефлекса может служить дуга ко¬ленного рефлекса, состоящая всего из двух нейронов: чувстви¬тельного и двигательного (афферентного и эфферентного) – и не содержащая вставочных нейронов.

Рефлексы обладают рядом общих свойств. Их можно разоб¬рать на примере рефлекса кашля. Если у человека слабо раздражать рецепторы прикосновения глотки, то сначала неприятных ощущений не возникает. Однако постепенно в центральной нервной системе происходит суммация, и возникает ответная рефлекторная реакция организма – кашель.

Рефлексам свойствен так называемый локальный знак – то есть место раздражения определяет и место рефлекторной реак¬ции. Например, при раздражении рецепторов глотки возникает именно кашель, а не подергивание конечностей.

Чем сильнее стимул, тем короче время рефлекса. Сила реф¬лекторной реакции также зависит от силы стимуляции. При сла¬бом раздражении кашель слабый, но при сильном воспалении в кашель вовлекаются не только мышцы глотки, но и мышцы груд¬ной клетки, брюшного пресса, диафрагмы и даже конечностей.

Если интенсивность раздражения невелика и со временем не возрастает, то может развиться привыкание, то есть ослабление кашля. Если же сила раздражения, наоборот, велика, то в проти-воположность привыканию может развиться сенситизация, то есть повышение чувствительности к раздражителю. Например, при сильных болях в горле не только разовьется кашель, но бу¬дет казаться, что болит шея, уши, зубы.

Отделы центральной нервной системы. Анатомически и функционально нервная система подразделя¬ется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система обеспечивает произвольные и непроизвольные движения скелетной мускулатуры. Центральная часть соматической не¬рвной системы включает в себя спинной и головной мозг. Вегета¬тивная нервная система управляет работой внутренних органов, регулирует обмен веществ.

Основа нервной системы – спинной и головной мозг, развива¬ющиеся из нервной трубки.

Средняя масса головного мозга у взрос¬лого человека составляет около 1,5 кг, хотя наблюдаются и значи¬тельные вариации. Так, например, головной мозг И.С. Тургенева имел массу 2,0 кг, а мозг Анатоля Франса – всего 1,2 кг, что, од¬нако, никак не отражалось на интеллекте этих известных писате¬лей. В мозге молодого человека насчитывается около 10 млрд. нейронов и 90 млрд. глиальных клеток. Работа мозга тре¬бует непрерывного снабжения его кислородом и глюкозой. Пере¬рыв в кровоснабжении мозга на десятые доли минуты приводит к потере сознания, а на 5 минут – к необратимым изменениям и смерти. Примерно с 30–летнего возраста у человека начи¬нается процесс отмирания нейронов, причем за сутки отмирает до одной тысячи нейронов, так что мозг 100–летнего человека содер¬жит около двух третей от числа нейронов 18–летнего юноши. У ку¬рящих людей, алкоголиков, наркоманов и особенно токсикоманов процессы деградации мозга начинаются раньше, и темпы их во много раз выше, чем у здорового человека. В мозге отсутствуют бо¬левые рецепторы, так что при головных болях неприятные ощу¬щения связаны с раздражением рецепторов мозговых оболочек, мышц шеи, глаз, кожи головы.

Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представля¬ет собой тяж длиной 43–45 см и массой около 30 г. Навер¬ху спинной мозг переходит в нижний отдел головного мозга – про¬долговатый мозг, а внизу заканчивается на уровне поясничных позвонков. Спинной мозг омывается спинномозговой жидко¬стью – ликвором. Двумя – передней в задней – продольными бо¬роздами спинной мозг делится на две симметричные половины. На поперечном срезе хорошо видно, что в центре спинного мозга вок¬руг спинномозгового канала расположены тела нейронов, образующие серое вещество спинного мозга. Вокруг серого ве¬щества расположены отростки нервных клеток самого спинного мозга, а также приходящие в спинной мозг аксоны нейронов го¬ловного мозга и периферических нервных узлов, которые и обра¬зуют белое вещество спинного мозга.

На поперечном срезе серое вещество похоже на бабочку, и в нем различают передние, задние и боковые рога. В передних рогах расположены двигательные ней¬роны (мотонейроны), по аксонам которых возбуждение достигает скелетных мышц конечностей и туловища, заставляя их сокра-щаться. В задних рогах расположены главным образом тела вста¬вочных нейронов, связывающих отростки чувствительных нейро¬нов с телами двигательных нейронов, а также передающие инфор¬мацию в другие отделы центральной нервной системы. В боковых рогах серого вещества расположены тела нейронов симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Рисунок 166 – а) Расположение спинного мозга в позвоночном канале. Спинной мозг состоит из 31–32 сегментов: 1– 8 шейных; 2– 12 грудных, 3 – 5 поясничных; 4 – 5 крестцовых; 5 – 1–2 копчиковых; 6 – пояснично–крестцовые нервы следуют в канал на значительном расстояние и образуют «конский хвост».

б) Поперечный разрез спинного мозга: 1–белое вещество мозга, 2–спинномозговой канал, 3 – задняя продольная борозда, 4–задний корешок спинномозгового мозга, 5–спинномозговой узел, 6–спинномозговой нерв, 7–серое вещество, 8–передний корешок спинномозгового нерва, 9–передняя продольная борозда

Спинной мозг разделяется на сегменты, от каждого из кото¬рых отходит пара смешанных (содержащих эфферентные и афферентные волокна) спинномозговых нервов. Всего таких пар 31. Каждый из указанных нервов начинается двумя корешками: передним – двигательным – и задним – чувствительным. В со¬ставе переднего корешка от нейронов боковых рогов отходят так¬же и волокна к симпатическим ганглиям вегетативной нервной системы. В задних корешках спинного мозга расположены утол¬щения – нервные узлы (ганглии), в которых находятся тела чув¬ствительных нейронов, несущие в спинной мозг информацию главным образом от мышц конечностей, туловища и кожи. В спе¬циальных отверстиях между позвонками передние и задние ко¬решки соединяются, образуя единый смешанный спинномозго¬вой нерв.

Каждый сегмент спинного мозга иннервирует определенный участок тела человека. Так, от шейных и верхних грудных сег¬ментов спинного мозга отходят нервы к мышцам шеи, верхних конечностей и органам, расположенным в грудной полости. Ниж¬ние грудные и верхние поясничные сегменты интернируют мыш¬цы туловища и органы брюшной полости. Нижние поясничные и крестцовые сегменты управляют работой мышц нижних конеч¬ностей и органами, расположенными в тазовой области.

Спинной мозг выполняет две функции: проводящую и рефлек¬торную. Проводящая функция заключается в том, что по волокнам белого вещества информация от кожных рецепторов (прикоснове¬ния, боли, температурных), рецепторов мышц конечностей и туло¬вища, рецепторов сосудов, органов мочеполовой системы поступает в головной мозг. И наоборот, от двигательных центров головного мозга поступают импульсы к мотонейронам передних рогов, а при их возбуждении – к мышцам конечностей, туловища и т.д.

Рефлекторная функция спинного мозга заключается в том, что его двигательные нейроны (мотонейроны) управляют движения¬ми мышц конечностей, туловища и отчасти шеи. Вегетативные центры спинного мозга участвуют в регуляции деятельности сер-дечно–сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделитель¬ной, половой систем.

Следует указать также и на то, что информация, поступающая от периферийных систем к головному мозгу через спинной мозг, под¬вергается в последнем частичному анализу и переработке. Так, на¬пример, спинной мозг способен влиять на силу болевых ощущений. Все рефлексы спинного мозга находятся под мощным контро¬лем головного мозга. Так, при травмах, приводящих к разрыву спинного мозга, ниже места разрыва восстанавливаются лишь простейшие сгибательные рефлексы, например коленный, да и то с нарушениями.

Головной мозг делится на пять отделов: продолговатый мозг, средний мозг, мозжечок, промежуточный мозг и большие полуша-рия мозга. Продолговатый мозг является естественным продолжением спинного мозга, но сегментация у него выражена сла¬бее, а нейронная организация более сложна, чем у спинного мозга. Продолговатый мозг выполняет проводящую и рефлекторную функции.

Рисунок 167 – Продольный разрез головного мозга: 1 – продолговатый мозг, 2 – варолиев мост, 3 – средний мозг, 4 – гипофиз, 5 – промежуточный мозг, 6 – мозолистое тело, 7 – полушарие переднего мозга, 8 – четверохолмие, 9 – мозжечок.

Через него проходят все пути, соединяющие нейроны спинного мозга с высшими от¬делами головного мозга. Фи-логенетически головной мозг является древнейшим утол¬щением переднего конца не-рвной трубки, и в нем лежат центры многих важнейших для жизни человека рефлек-сов. Так, в продолговатом моз¬ге находится дыхательный центр, нейроны которого под¬разделяются на инспираторные (вдыхательные) и экспи¬раторные (выдыхательные). Реагируя на повышение уров¬ня углекислоты в крови, инспираторные нейроны возбуж-даются, посылая импульсы к мотонейронам спинного мозга; от них импульсы идут к межреберным мышцам и–мышцам диафрагмы, заставляя их сокращаться. Происходит вдох. Здесь же в продолговатом мозге рас¬положен сосудодвигательный центр. Его нейроны, постоянно разряжаясь нервными импульсами, поддерживают оптимальный просвет артериальных сосудов, обеспечивая нормальное артери¬альное давление. Искусственное раздражение нейронов передней части этого центра приводит к сужению артериальных сосудов, подъему давления, учащению сердцебиений. Раздражение ней¬ронов задней части этого центра приводит к обратным эффектам. Нисходящие нервные пути от нейронов этого центра заканчива¬ются на преганглионарных нейронах симпатической нервное си¬стемы, расположенных в боковых рогах серого вещества грудных сегментов спинного мозга.

Область продолговатого мозга – место входа и выхода двенад¬цати пар черепно–мозговых нервов. Часть из этих нервов является двигательными (эфферентными) и иннервирует главным образом мышцы шеи и головы, а часть – чувствительными (афферентны¬ми), т.е. несет в мозг информацию от различных органов чувств. Ядра – скопления тел нейронов – I–V пар черепно–мозговых не¬рвов расположены в вышележащих отделах мозга, и они только проходят через продолговатый мозг к выходу из черепной коробки, а ядра VI–ХII пар расположены или непосредственно в продолгова¬том мозге, или на его границе со средним мозгом. В центральной части продолговатого мозга начинается рети-кулярная формация ствола мозга – скопление огромного числа внешне хаотично расположенных нейронов. Нейроны ретикуляр¬ной формации имеют мощные связи со структурами переднего мозга – таламусом, гипоталамусом, лимбической системой, ко¬рой больших полушарий. Посылая импульсы в вышележащие структуры, нейроны ретикулярной формации поддерживают пе¬редний мозг в бодрствующем состоянии. Поражение этой облас¬ти приводит к сонливости, потере сознания, летаргическому сну. Нисходящие пути от ретикулярной формации оканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга, участвуя в поддер¬жании позы тела, обеспечении координации движений.

Мозжечок расположен на задней стороне ствола, позади про-долговатого и среднего отделов мозга. Средний вес мозжечка взрослого человека – 150 г. До какой–то степени строение моз¬жечка повторяет строение всего мозга. Со средним мозгом моз¬жечок соединен тремя парами ножек. Состоит он из червя (ство¬ловой, наиболее древней части) и полушарий, разделенных бороз¬дами на доли. Доли мелкими бороздками разделены на извилины. Полушария мозжечка покрыты трехслойной корой, причем боль¬шинство нейронов коры – тормозные. Их задача – тормозить нейроны червя, препятствуя длительной циркуляции импульсов по двигательным нейронным цепям. В мозжечок поступает информация от всех двигательных систем: из отделов больших по¬лушария, из среднего мозга, из спинного мозга. Основные функ¬ции мозжечка следующие: регуляция позы тела я поддержа¬ние мышечного тонуса; координация медленных произвольных движений с позой всего тела; обеспечение точности быстрых произвольных движений.

При разрушении червя человек не может ходить и стоять, чув¬ство равновесия нарушено. При поражениях полушарий мозжеч¬ка наблюдается уменьшение тонуса мышц, сильная дрожь конеч¬ностей, нарушение точности и быстроты произвольных движе¬ний, быстрая утомляемость. Нарушается также речь и письмо.

Средний мозг, как и продолговатый, является частью ствола мозга. На поверхности его, обращенной к мозжечку, имеется 4 небольших бугорка – четверохолмие. Верхние бугры четверохол¬мия – центры первичной обработки зрительной информации, их нейроны реагируют на объекты, быстро передвигающиеся в поле зрения. Основные функции нейронов верхних бугров – управле¬ние направлением взгляда и приведение зрительной системы в состояние повышенной готовности при сильных зрительных сти¬мулах.

Нижние бугры четверохолмия – центры первичной обработ¬ки слуховых стимулов. Нейроны этих центров реагируют на силь¬ные, резкие звуки, приводя слуховую систему в состояние повы-шенной готовности.

В среднем мозге рассоложены важнейшие скопления нейро-нов, выполняющих двигательные функции, – красное ядро и черная субстанция. Нейроны красного ядра вместе с нейрона¬ми мозжечка участвуют в поддержании тонуса мышц и коорди¬нации позы тела. При разрушении красного ядра патологичес¬ки возрастает тонус мышц–разгибателей конечностей. Нейроны черной субстанции содержат в качестве медиатора дофамин, а аксоны этих нейронов проходят в структуры переднего мозга. Когда человек хочет сделать какое–либо произвольное движение, то за несколько сотых долей секунды до этого движения возбуж¬даются нейроны черной субстанции. При тяжелом заболевании паркинсонизме нейроны черной субстанции перестают выраба¬тывать дофамин и разрушаются. При этом человек теряет спо¬собность начинать произвольные движения, делается затормо¬женным, страдает также и эмоциональная сфера, может раз¬виться слабоумие.

В центре среднего мозга расположены ядра шва, нейроны ко¬торых содержат в качестве медиатора серотонин. Серотонин является одним из важнейших факторов, вызывающих сон. Если указанные ядра экспериментально разрушены, то животные те¬ряют способность ко сну. В среднем мозге продолжается ретику¬лярная формация ствола мозга, описанная ранее.

Промежуточный мозг состоит из таламуса, гипоталамуса (подбугровой области) и надбугровой области, в состав которой входит железа внутренней секреции эпифиз. Книзу от гипоталамуса на тонкой ножке расположена железа внутренней секреции гипофиз.

Таламус является центром анализа всех видов ощущений, кро¬ме обонятельных. Несмотря на небольшой объем – около 19 см3, в таламусе насчитывается более 40 пар ядер (скоплений нейро¬нов) с разнообразными функциями. Специфические

ядра анали¬зируют различные виды ощущений и передают информацию о них в соответствующие зоны коры больших полушарий. Так, ла¬теральные коленчатые тела – центры анализа зрительной ин¬формации, медиальные коленчатые тела – центры анализа слу¬ховой информации, вентробазальное ядро – центр анализа ин¬формации, приходящей от рецепторов мышц, кожи и т.д.

Неспецифические ядра таламуса яв¬ляются продолжением ретикулярной формации ствола мозга и необходимы для активации структур переднего мозга. Моторные ядра участвуют в координации двигательных систем мозга. Ассоциативные ядра необходимы для сравнения и суммации различных видов ощущений и создания целостного образа объекта. Вент¬ральные ядра таламуса являются высшими центрами болевой чувствительности, именно здесь формируется болевое ощущение. С этими ядрами, возможно, связана так называемая фантомная боль, когда боль ощущается, например, в давно ампутированной конечности. Боль при этом является следствием патологическо¬го возбуждения тех нейронов вентральных ядер, которые когда–то были связаны с давно отсутствующей конечностью. У больных с разрушенными вентральными ядрами часто нарушается чувство времени. Видимо, в этих ядрах находятся нейроны, выполняю-щие роль «внутренних часов» нашего организма.

Нижняя часть промежуточного мозга – гипоталамус – так¬же выполняет важнейшие функции, являясь высшим центром ве¬гетативных регуляций. Передние ядра гипоталамуса – центр па¬расимпатических влияний, а задние – симпатических. Медиаль¬ная часть гипоталамуса – главный нейроэндокринный орган: нейроны этой зоны выделяют в кровь целый ряд регуляторов, влияющих на деятельность передней доли гипофиза. Кроме того, в этой области синтезируются важнейшие гормоны окситоцин и вазопрессин (антидиуретический). В этих же ядрах синтезируются многие физиологически активные пептиды, влияющие на все стороны жизнедеятельности организма: восприятие информации, эмоции, работу внутренних органов и т.п.

В гипоталамусе расположены центры голода и жажды, раз¬дражение нейронов которых приводит к неукротимому поглоще¬нию пищи или воды.

Таким образом, можно сказать, что гипоталамус необходим для обеспечения вегетативным сопровождением произвольной и непро¬извольной соматической деятельности человека. Поражения гипо-таламуса сопровождаются тяжелейшими эндокринными и вегета¬тивными расстройствами: снижением или повышением давления, урежением или учащением сердечного ритма, затруднениями ды¬хания, нарушениями перистальтики кишечника, расстройствами терморегуляции, изменениями в составе крови и т.д.

В толще белого вещества больших полушарий мозга располо¬жен комплекс подкорковых мозговых ядер, получивших назва¬ние лимбической системы. К лимбическим структурам относят гипокамп, миндалевидный комплекс, перегородку. Лимбическая система является главным эмоциональным центром мозга, обес¬печивающим эмоциональную оценку ситуации, оценку возмож¬ных последствий этой ситуации и выбор одной из альтернатив¬ных форм доведения. В результате правильного выбора поведе¬ния организм должен прийти в соответствие со своими потребностями – например, избежать опасности или обеспечить себя пищей и т.д.

Гипокамп по своему происхождению является древней ко¬рой. Его функция – участие в оценке и запечатлении новой ин¬формации, то есть запоминании и обучении. У людей с разру¬шенным гипокампом запоминание новой информации затруд¬нено. Миндалевидный комплекс ядер лежит в глубине височных долей и тесно связан с гипоталамусом. В этой области располо¬жены скопления нейронов, раздражение которых приводит к необузданной ярости, паническому страху. Обнаружены также центры удовольствия, при раздражении которых в организме начинают вырабатываться вещества, сходные с морфином. Раз¬рушение миндалевидного комплекса влечет за собой снижение эмоциональности, отсутствие тревоги и страха, слабоумие, смешливость, апатию.

В основании больших полушарий расположены базальные ган¬глии – крупные ядра, обеспечивающие связь между двигатель¬ными зонами коры больших полушарий и другими двигательны¬ми центрами мозга (среднего мозга, мозжечка и др.). В ганглиях оканчиваются аксоны нейронов, расположенных в чер¬ной субстанции среднего мозга. Важнейшая функция базальных ганглиев – запоминание сложных двигательных программ: ходь¬бы, бега, танцевальных движений, спортивных упражнении и т.д.

Филогенетически наиболее молодым образованием мозга явля¬ется кора больших полушарий. Это слой серого вещества (то есть тел нейронов), покрывающий весь передний мозг. Многочислен-ные складки увеличивают поверхность коры. Общая поверхность коры человека – около 2400 см2, а у кошки – только 100 см2. Тол¬щина коры– 1,5–4,5 мм, общий вес – около 600 г. В состав коры входит около 109 нейронов, то есть большая часть всех нейронов нервной системы человека. Кора состоит из 6–ти слоев, которые отличаются по составу клеток, функциям и т.д. Нейроны слоев с 1–го по 4–ый главным образом воспринимают и обрабатывают информацию от других отделов нервной системы. 5–ый слой является главным эфферентным и называется внутренним пирамидным, из–за своеобразной формы составляющих его нейронов.

Глубокими бороздами кора каждого полушария делится на доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Различные функции коры связаны с различными ее долями. Так, в области передней центральной извилины лобной доли расположены выс¬шие центры произвольных движений, а в области задней цент¬ральной извилины – центры кожно–мышечной чувствительнос¬ти. К настоящему времени кора подробно картирована и точно известны представительства каждой мышцы, каждого участка кожи в коре больших полушарий. Двигательные пути, идущие от правого и левого полушарий, перекрещиваются и уп¬равляют, следовательно, мышцами противоположной стороны тела. Оказалось, что в коре существуют «функциональные колон¬ки», пронизывающие все шесть слоев коры. Такая колонка ак¬тивирует не одну какую–либо мышцу, но обеспечивает движение или фиксацию целого сустава.

В затылочной доле расположены высшие центры зрительных ощущений. Именно здесь формируется зрительное изображение. В этой доле расположены зрительные рецептивные поля различ¬ной сложности: нейроны одних реагируют на изменение освещен¬ности, а других – анализируют контуры, перегибы и т.д. Инфор¬мация в затылочную долю приходит от нейронов латеральных ко¬ленчатых тел таламуса.

В височных долях расположены высшие слуховые центры, со-держащие различные виды нейронов: одни из них реагируют на начало звука, другие – на определенную частотную полосу зву¬ка, третьи – на определенный ритм и т.д. Информация в эту область приходит от медиальных коленчатых тел таламуса. Цент-ры вкуса и обоняния расположены на внутренней поверхности височных долей.

В лобные доли приходит информация о всех ощущениях. Здесь происходит ее суммарный анализ, и создается целостное пред¬ставление об образе. Поэтому эту зону коры называют ассоциа¬тивной. Именно с этой областью коры связана способность к обу-чению. Если лобная кора и гипокамп разрушены, то не возника¬ет ассоциаций между видом предмета и его названием, между изображением буквы и звуком, который она обозначает. Обуче¬ние становится невозможным.

До известной степени кора функционально асимметрична. Ле¬вое полушарие обрабатывает информацию, анализируя последо¬вательно, по мере ее поступления. Примером такой постепенно поступающей информации может служить речь другого челове¬ка. Правое полушарие практически мгновенно создает образ пред¬мета (таким образом, анализируется зрительная информация). По¬казано также, что в левом полушарии хранится информация о концепциях и категориях, то есть о наиболее общих признаках какой–либо группы объектов. В правом же полушарии хранится информация об индивидуальных особенностях и деталях отдель¬ных объектов.

Довольно значительны также и половые различия в деятель¬ности коры головного мозга. Так, мужчины лучше решают в уме пространственные задачи, легче выбирают маршруты пути. Женщины точнее выражают свои мысли словами, быстрее восприни¬мают изменения в окружающей обстановке.

Вся деятельность человека находится под контролем коры больших полушарий. Информация обо всем, что происходит в организме или вокруг него, в конечном итоге обязательно попа¬дает в кору. Таким образом, кора больших полушарий обеспе¬чивает взаимодействие организма с окружающей средой и яв¬ляется материальной базой для психической деятельности че¬ловека.

Вегетативная нервная система. Вегетативная (автономная) нервная система управляет работой внутренних органов, обеспечивая их оптимальное функ¬ционирование при изменениях внешней среды или смене рода де¬ятельности организма. Эта система обычно не контролируется нашим сознанием, в отличие от соматической нервной системы. Однако на уровне полушарий и ствола мозга нервные центры со¬матической и вегетативной нервных систем разделить трудно.

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический.

Высшие центры симпатической нервной системы расположе¬ны в задней части гипоталамуса, структурах среднего и продол¬говатого мозга. В спинном мозге симпатические нейроны распо-лагаются в боковых рогах серого вещества в грудных и трех вер¬хних поясничных сегментах. Аксоны этих так называемых первых симпатических нейронов выходят из спинного мозга в со¬ставе передних спинномозговых корешков и оканчиваются синап-сами на нейронах симпатических нервных узлов. Эти узлы рас¬полагаются двумя цепочками справа и слева от позвоночника и соединены между собой нервными волокнами. Симпатические цепочки начинаются у основания черепа и продолжаются до кре¬стца. От нейронов, расположенных в узлах симпатических цепо¬чек (так называемых вторых симпатических нейронов) аксоны направляются к органам головы, брюшной и тазовой полостей, сосудам, железам. В синаптических окончаниях вторых симпа¬тических нейронов обычно выделяется медиатор норадреналин.

Высшие центры парасимпатической нервной системы распо¬ложены в ядрах переднего гипоталамуса, среднем мозге (III пара черепно–мозговых нервов), продолговатом мозге (IV, IX и X пары черепно–мозговых нервов) и крестцовом отделе спинного мозга. От нейронов этих ядер (так называемых первых пара¬симпатических нейронов) аксоны направляются к парасимпатическим нервным узлам (ганглиям), расположенным либо вблизи органов (области головы и тазовых органов), либо непосредствен¬но в самих органах, образуя, так называемые интрамуральные ганглии. Нейроны этих ганглиев (или вторые парасимпатичес¬кие нейроны) имеют очень короткие аксоны, из окончаний кото-рых выделяется медиатор ацетилхолин.

Симпатическая нервная система иннервирует гладкие мыш¬цы всех органов (сосудов, волос, зрачков, легких, органов брюш¬ной полости), сердце, многие железы (потовые, слюнные, пище¬варительные), почки и т.д. Парасимпатическая нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и железы желудочно–кишеч¬ного тракта, органы мочеполовой системы, легкие, сердце, слез-ные и слюнные железы, глазные мышцы.

Таким образом, многие органы имеют и симпатическую, и па¬расимпатическую иннервацию, причем влияния этих систем очень часто носят противоположный, антагонистический харак¬тер. Обычно оба отдела вегетативной нервной системы действу¬ют слаженно. Например, для того, чтобы понизить артериальное давление крови, необходимо снизить частоту и силу сердечных сокращений. Этот эффект достигается одновременным снижени¬ем симпатических и усилением парасимпатических влияний на сердце.

В последние годы физиологи стали выделять, помимо двух вы¬шеописанных, третий, метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. К этому отделу относят, например, нейроны, расположенные в нервных сплетениях кишечника. Деятельность этих нейронов автономна и мало зависит от нервных влияний, приходящих из центральной нервной системы.

Органы чувств. Анализаторы

Анализатор – это система, обеспечивающая восприятие, до¬ставку в мозг и анализ в нем какого–либо вида информации (зри¬тельной, слуховой, обонятельной и т.д.). Каждый анализатор со¬стоит из периферического отдела (рецепторов), проводникового отдела (нервных путей) и центрального отдела (центров, ана¬лизирующих данный вид информации).

Зрительный анализатор. Более 90% информации об окружающем мире человек полу¬чает с помощью зрения.

Орган зрения – глаз состоит из глазного яблока и вспомогатель¬ного аппарата. К последнему относят веки, ресницы, мышцы глазного яблока и слёзные железы. Веки – складки кожи, выстланные изнутри слизистой оболочкой. Слезы, образующие¬ся в слёзных железах, омывают передний отдел глазного яблока и через носослёзный канал проходят в ротовую полость. У взрос¬лого человека в сутки должно вырабатываться не менее 3–5 мл слез, выполняющих бактерицидную и увлажняющую роль. Глазное яблоко имеет шарообразную форму и располагается в глазнице. При помощи гладких мышц оно может повора¬чиваться в глазнице.

Глазное яблоко имеет три оболочки. Наруж¬ная – фиброзная, или белочная – оболочка спереди глазного ябло¬ка переходит в прозрачную роговицу, а ее задний отдел называется склерой. Через среднюю оболочку – сосудистую – глазное яблоко снабжается кровью. Впереди в сосудистой оболочке имеется отвер¬стие – зрачок, позволяющий лучам света попадать внутрь глазно¬го яблока. Вокруг зрачка часть сосудистой оболочки окрашена и на¬зывается радужкой. Клетки радужки содержат всего один пигмент, и если его мало, радужка окрашена в голубой или серый цвет, а если много – в карий или черный. Мышцы зрачка расширяют или су¬жают его в зависимости от яркости света, освещающего глаз, при¬близительно от 2 до 8 мм в диаметре. Между роговицей и радужкой расположена передняя камера глаза, заполненная жидкостью.

Позади радужки расположен прозрачный хрусталик – дво¬яковыпуклая линза, необходимая для фокусировки лучей света на внутреннюю поверхность глазного яблока. Хрусталик снабжен специальными мышцами, меняющими его кривизну. Этот про¬цесс называется аккомодацией. Между радужкой и хрусталиком расположена задняя камера глаза.

Большая часть глазного яблока заполнена прозрачным стек¬ловидным телом. Пройдя через хрусталик и стекловидное тело, лучи света попадают на внутреннюю оболочку глазного яблока – сетчатку. Это многослойное образование, прячем три его слоя, обращенные внутрь глазного яблока, содержат зрительные рецеп¬торы – колбочки (около 7 млн.) а палочки (около 130 млн.). В палочках содержится зрительный пигмент родопсин, они более чувствительны, чём колбочки, и обеспечивают черно–белое зре¬ние при плохом освещении. Колбочки содержат зрительный пиг¬мент иодопсин и обеспечивают цветное зрение в условиях хоро¬шей освещенности. Считается, что есть три вида колбочек, вос¬принимающих красный, зеленый в фиолетовый цвета соответственно. Все остальные оттенки определяются комбина¬цией возбуждений в этих трех типах рецепторов. Под действием квантов света зрительные пигменты разрушаются, генерируя электрические сигналы, которые передаются от палочек и кол¬бочек к ганглиозному слою сетчатки. Отростки клеток этого слоя образуют зрительный нерв, выходящий из глазного яблока че¬рез слепое пятно – место, где нет зрительных рецепторов.

Больше всего колбочек располагается прямо напротив зрачка, в так называемом желтом пятне, а в периферических отделах сет¬чатки колбочек почти нет, там располагаются одни палочки.

Выйдя из глазного яблока, зрительный нерв следует в верх¬ние бугры четверохолмия среднего мозга, где зрительная инфор¬мация подвергается первичной обработке. По аксонам нейронов верхних бугров зрительная информация попадает в латеральные коленчатые тела таламуса, а уж оттуда – в затылочные доли коры больших полушарий. Именно там формируется тот зрительный образ, который мы субъективно ощущаем.

Следует отметить, что оптическая система глаза формирует на сетчатке не только уменьшенное, но и перевернутое изображение предмета. Обработка сигналов в центральной нервное системе происходит таким образом, что предметы воспринимаются в ес¬тественном положении.

Зрительный анализатор человека обладает потрясающей чув¬ствительностью. Так, мы можем различить освещенное изнутри отверстие в стене диаметром всего 0,003 мм. В идеальных усло¬виях (чистота воздуха, безветрие) огонь зажженной на горе спич¬ки может быть различим на расстоянии 80 км. Тренированный человек (причем у женщин это получается гораздо лучше) может различать сотни тысяч цветовых оттенков. Зрительному анали¬затору достаточно всего 0,05 сек для распознавания объекта, ко¬торый попал в поле зрения.

Слуховой анализатор. Слух необходим для восприятия звуковых колебаний в доволь¬но широком диапазоне частот. В юношеском возрасте человек различает звуки в диапазоне от 16 до 20 000 герц, однако уже к 35 годам верхняя граница слышимых частот падает до 15 000 герц. Помимо создания объективной целостной картины об ок¬ружающем мире слух обеспечивает речевое общение людей.

Слуховой анализатор включает в себя орган слуха, слуховой нерв и центры мозга, анализирующие слуховую информацию. Периферическая часть органа слуха, то есть орган слуха, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо человека представлено ушной раковиной, на¬ружным, слуховым проходом и барабанной перепонкой. Ушная раковина – хрящевое образование, покрытое кожей. У человека, в отличие от многих животных ушные раковины практически неподвижны. Наружный слуховой проход – канал длиной 3–3,5 см, заканчивающийся барабанной перепонкой, от¬деляющей наружное ухо от полости среднего уха. В последней, имеющей объем около 1 см3, расположены самые маленькие кос¬ти организма человека: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек «рукояткой» срастается с барабанной перепонкой, а «головкой» подвижно присоединен к наковальне, которая дру-гой своей частью подвижно соединена со стремечком. Стремеч¬ко, в свою очередь, широким основанием сращено с перепонкой овального окна, ведущего во внутреннее ухо. Полость среднего уха через евстахиеву трубу соединена с носоглоткой. Это необходи¬мо для выравнивания давления по обе стороны барабанной пере¬понки при изменениях атмосферного давления.

Внутреннее ухо находится в полости пирамиды височной кос¬ти. К органу слуха во внутреннем ухе относится улитка – кост¬ный, спирально закрученный канал в 2,75 оборота. Снаружи улитка омывается перилимфой, заполняющей полость внутрен¬него уха. В канале улитки расположен перепончатый костный ла¬биринт, заполненный зндолимфой; в этом лабиринте находится звуковоспринимающий аппарат – спиральный орган, состоящий из основной мембраны с рецепторными клетками и покровной мембраны. Основная мембрана – тонкая перепонча¬тая перегородка, разделяющая полость улитки и состоящая из многочисленных волокон различной длины. В этой мембране рас¬положено около 25 тыс. рецепторных волосковых клеток. Один конец каждой рецепторной клетки фиксирован па волокне основ¬ной мембраны. Именно от этого конца отходит волокно слухового нерва. При поступлении звукового сигнала столбик воздуха, заполняющий наружный слуховой проход, колеблется. Эти ко¬лебания улавливаются барабанной перепонкой и через молоточек, наковальню и стремечко передаются на овальное окошко. При прохождении через систему звуковых косточек звуковые коле¬бания усиливаются приблизительно в 40–50 раз и передаются на перилимфу и эндолимфу внутреннего уха. Через эти жидкости колебания воспринимаются волокнами основной мембраны, при¬чем высокие звуки вызывают колебания более коротких волокон, а низкие – более длинных. В результате колебаний волокон ос¬новной мембраны возбуждаются рецепторные волосковые клет¬ки, и сигнал по волокнам слухового нерва передается сначала в ядра нижних бугров четверохолмия, оттуда в медиальные коленчатые тела таламуса, и, наконец, в височные доли коры больших полушарий, где и находится высший центр слуховой чувствительности.

Вестибулярный анализатор. Вестибулярный анализатор выполняет функцию регуляции положения тела и его отдельных частей в пространстве. Периферическая часть этого анализатора представлена рецеп¬торами, расположенными во внутреннем ухе, а также большим количеством рецепторов, рассоложенных в сухожилиях мышц.

В преддверии внутреннего уха расположены два мешочка – круглый и овальный, которые заполнены эндолимфой. В стенках мешочков находится большое число рецепторных волосковилных клеток. В полости мешочков расположены отолиты – кристаллы солей кальция. Кроме того, в полости внутренне¬го уха присутствуют три полукруж¬ных канала, расположенных во вза¬имно перпендикулярных плоскостях. Они заполнены эндолимфой, в стенках их расширений находятся рецепторы.

При изменении положения голо¬вы или всего тела в пространстве отолиты и эндолимфа полукружных канальцев перемещаются, возбуждая волосковидиые клетки. Их отростки образуют вестибулярный нерв, по которому информация об изменении положения тела в пространстве попадает в ядра среднего мозга, мозжечок, ядра таламуса и, наконец, в теменную область коры больших полушарий.

Тактильный анализатор. Осязание. Осязание – это комплекс ощущений, возникающий при раз¬дражении нескольких видов рецепторов кожи. Рецепторы при¬косновения (тактильные) бывают нескольких видов: одни из них очень чувствительны и возбуждаются при вдавлении кожи на руке всего на 0, 1 мкм, другие возбуждаются лишь при зна¬чительном давлении. В среднем на 1 см2 приходится около 25 тактильных рецепторов, однако на коже лица, пальцев, на язы¬ке их гораздо больше. Кроме того, к прикосновениям чувстви¬тельны волоски, покрывающие 95% нашего тела. У основания каждого волоска находится тактильный рецептор. Информация от всех этих рецепторов собирается в спинной мозг и по прово¬дящим путям белого вещества поступает в ядра таламуса, а оттуда в высший центр тактильной чувствительности – область задней центральной извилины коры больших полушарий.

Вкусовой анализатор. Периферический отдел вкусового анализатора – вкусовые рецепторы, расположенные в эпителии языка и, в меньшей сте¬пени, слизистой ротовой полости и глотки. Вкусовые рецепторы реагируют только на растворенные в воде вещества, а нераство¬римые вещества вкуса не имеют. Человек различает четыре вида вкусовых ощущений: соленое, кислое, горькое, сладкое. Больше всего рецепторов, восприимчивых к кислому и соленому, распо¬ложено по бокам языка, к сладкому – на кончике языка, а к горь¬кому – на корне языка, хотя небольшое число рецепторов любо¬го из этих раздражителей разбросано по слизистой всей поверх-ности языка. Оптимальная величина вкусовых ощущений наблюдается при температуре в полости рта 29°С.

От рецепторов информация о вкусовых раздражителях по во¬локнам языкоглоточного и частично лицевого и блуждающего нерва поступает в средний мозг, ядра таламуса и, наконец, на внутреннюю поверхность височных долей коры больших полуша¬рий, где расположены высшие центры вкусового анализатора.

Обонятельный анализатор. Обоняние обеспечивает восприятие различных запахов. Обоня¬тельные рецепторы расположены в слизистой оболочке верхней ча¬сти носовой полости. Общая площадь, занимаемая обонятельными рецепторами, составляет у человека 3–5 см2. Для сравнения: у со¬баки эта площадь составляет около 65 см2, а у акулы – 130 см2. Чув¬ствительность обонятельных пузырьков, которыми заканчивают¬ся рецепторные обонятельные клетки у человека, тоже не очень ве¬лика: для возбуждения одного рецептора необходимо, чтобы на него подействовало 8 молекул пахучего вещества, а ощущение запаха возникает в нашем мозге только при возбуждении приблизительно 40 рецепторов. Таким образом, человек субъективно начинает ощу¬щать запах только в том случае, когда в нос попадает более 300 мо¬лекул пахучего вещества. Информация от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва поступает в общительную зону коры больших полушарий,

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

Железы внутренней секреции (эндокринные) не имеют выводящих протоков и вы¬деляют физиологически активные вещества (гормоны) непосред¬ственно во внутреннюю среду организма – кровь.

Рисунок 168 – Расположение эндокринных желез человека: 1 – гипоталамус, 2 – гипофиз, 3 – щитовидная железа, 4 – вилочковая железа, 5 – островковый аппарат поджелудочной железы (островки Лангерганса), 6 – яичник (у женщины), 7 – яичко (у мужчины), 8 – надпочечники, 9 – паращитовидные железы, 10 – эпифиз.

Вместе с не¬рвной эндокринная система обеспечивает адаптацию организма к условиям внешней среды. В отличие от нервной системы структурно жестко организованной, гормоны, передвигаясь с кровью, действуют на все органы и ткани, где они могут связать¬ся со специфическими рецепторами гормонов. Если нервная си¬стема осуществляет свои влияния практически мгновенно, то эн¬докринная развивает свои воздействия на организм медленнее, но и продолжительность их может быть гораздо более длительной.

Гормоны – это вещества различных классов (аминокислоты и их производные, пептиды, белки, стероиды и др.), которые обычно выраба¬тываются и выделяются спе¬циализированными железа¬ми.

Хотя, например, множе¬ство гормонов синтезируется в гипоталамической области промежуточного мозга. Так что гипоталамус является нейроэндокринным органом. Вся деятельность эндокрин¬ной системы находится под контролем нервной системы, хотя и нервная система посто¬янно контролируется эндокринной системой.¬

Одни гормоны оказывают непосредственное регуляторное дей¬ствие на какой–то орган, а другие могут обладать программирую¬щим эффектом, т.е. в определенный момент изменяют клетки каких–либо тканей на все последующее время их жизни.

Рецепторы к гормонам – белки. Одни из них расположены на наружной мембране клетки, и когда молекула гормона связыва¬ется с таким рецептором, то запускается целый каскад химичес¬ких изменений в клетке, и ее состояние меняется. Таким меха¬низмом действия обычно обладают белково–пептидные гормоны. Этот вид рецепции называется мембранной. Другая разновид¬ность рецепции – ядерная. Гормоны с такой рецепцией (например, стероиды) должны попасть внутрь клетка, пройти в ее ядро и там повлиять на генетический аппарат клетки, индуцируя или тормозя синтез каких–то белков. Эффекты гормонов с ядерной ре¬цепцией развиваются медленно, но зато они очень длительно со¬храняются.

Гипофиз. Гипофиз – нижний мозговой придаток, связанный с гипота¬ламусом тонкой ножкой. Масса гипофиза – около 0,5 г. Распо¬лагается он в особой костной выемке – турецком седле. Анато¬мически и функционально гипофиз делится на три доли: переднюю, промежуточную и заднюю. В передней доле гипофиза синтезируются и выделяются в кровь пептидные гормоны, управ¬ляющие деятельностью других эндокринных желез.

Гормоны передней доли гипофиза:

Адренокортикотропный гормон (кортикотропин, АКТГ) стимулирует деятельность коры надпочечников. В свою очередь, выброс АКТГ управляется кортиколиберином – пептидом, вырабатываемым в гипоталамусе. При избытке АКТГ развивается синдром Кушинга: разрастается кора надпочечников, происходит ожирение, появляются голов¬ные боли, истерии и т.д.

Тиреотропный гормон (ТТГ) стимулирует синтез гормонов щитовидной железы. Выброс ТТГ контролируется тиреолиберином – пептидом, который вырабатывается в гипоталамусе.

Гонадотропины (лютеинизирующий и фолликулостимулирующий гормоны) управляют деятельностью половых желез. Они усиливают образование мужских и женских половых гормонов в семенниках и яичниках, стимулируют рост семенников, рост фол¬ликулов. Синтез и выброс гонадотропинов контролируется люлиберином – пептидом, который вырабатывается в гипоталамусе.

Соматотропный гормон (гормон роста) действует не на ка-кую–то одну эндокринную железу, но стимулирует выработку тканевых факторов роста в клетках многих тканей. В свою оче¬редь, эти тканевые факторы стимулируют рост всех частей орга¬низма. При недостатке соматотропного гормона у детей развива¬ется гипофизарная карликовость, а при избытке – гипофизарный гигантизм. Если же избыток соматотропного гормона наблюдается у взрослого человека, когда нормальный рост уже прекратился, то возникает заболевание – акромегалия, при ко-тором разрастаются нос, губы, пальцы рук и ног. Выработка со–матотропина регулируется пептидами гипоталамуса: стимулиру¬ется соматолиберином, а тормозится соматостатином.

Пролактин стимулирует выработку молока у кормящих ма-терей и участвует в организации деятельности половых желез.

В промежуточной доле гипофиза вырабатывается меланоцистимулирующий гормон, функции которого изучены недостаточно, однако показано, что его избыток усиливает пигментацию кожи, и она заметно темнеет.

Гормоны задней доли гипофиза:

Вазопрессин (антидиурети¬ческий гормон – АДГ), его основная функция – усиление обратного всасывания в почечных канальцах, что приводит к уменьшению объема мочи. Этот гор¬мон принимает важнейшее участие в регуляции постоянства внут¬ренней среды организма, а при его нехватке у человека развива¬ется заболевание – несахарный диабет, при котором организм теряет большое количество воды и некоторых солей.

Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры семявыводящих протоков и яйцеводов, а также играет важнейшую роль при ро¬дах, стимулируя сокращение мышц матки.

Щитовидная железа. Щитовидная железа имеет форму галстука–бабочки, расположена на передней стенке горта¬ни, состоит из двух долей и перешейка и имеет массу от 25 до 40 г. Снаружи железа покрыта соединительнотканной оболочкой. Собственно железа образована особыми пузырьками – фолликулами диаметром 0,1 мм, в которых вырабатываются гормоны, содержащие йод, – тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин и тиреокальцитонин. Гормоны щи-товидной железы выполняют ряд функций. Во–первых, они яв¬ляются программирующими, участвуя, например, в половом со¬зревании различных животных и человека. Если головастика ля¬гушки лишить этих гормонов, то он вырастет до гигантских размеров, но в лягушку превратиться не сможет. Во–вторых, эти гормоны усиливают обмен веществ, стимулируя клеточное ды¬хание, повышают секрецию соматотропного гормона гипофиза. В–третьих, гормоны щитовидной железы усиливают производство тепла организмом – термогенез. Заболевания, связанные с на¬рушениями деятельности щитовидной железы, могут возникать не только при изменениях в самой железе, но и при нехватке йода в организме, заболеваниях передней доли гипофиза и др.

При снижении функции щитовидной железы в детстве разви¬вается кретинизм, характеризующийся торможением в развитии всех систем организма, малым ростом, слабоумием. У взрослого человека при нехватке гормонов щитовидной железы возникает микседема, при которой наблюдаются отеки, слабоумие, понижение иммунитета, слабость. При повышенной деятельности щитовидной железы возникает базедова болезнь, при которой резко возрастает возбудимость, обмен веществ, частота сердечных сокращений, характерны пучеглазие и потеря веса.

Паращитовидные железы. Это маленькие железы, расположенные на поверхности или в толще щитовидной железы, обычно по две с каждой стороны. Они выделяют паратгормон, регулирующий обмен кальция в организме. При поражении этих желез наблюдается нехватка ионов кальция в крови, судороги, рвота и смерть на фоне паралича дыхательной мускулатуры. При повышенной функции кости начинают терять Са2+, возникает мышечная слабость. При этом уровень Са2+ в плазме крови повышается.

Поджелудочная железа. Железа обладает смешанной секрецией: часть ее клеток выделяет ряд пищеварительных ферментов через протоки в двенадцатиперстную кишку (внешняя секреция), а скопления других клеток, называемые островками Лангерганса, выделяют гормоны инсулин и глюкагон непосредственно в кровь. Непрерывное выделение инсулина в кровь необходимо для того, чтобы основной источник энергии – глюкоза – могла свободно переходить из плазмы крови в ткани, а ее избыток – откладывается в печени в виде полимера гликогена. При нехватке инсулина развивается сахарный диабет – болезнь, при которой глюкоза не проникает в ткани, а ее уровень в плазме крови сильно возрастает, что влечет за собой выведение глюкозы из организма в больших объемах мочи. Если больному диабетом не вводить ин¬сулин извне, то лишение мозга глюкозы приводит к потере созна¬ния, судорогам и быстрой смерти. Второй гормон поджелудочной железы – глюкагон – синтезируется в особых клетках островков Лангерганса и необходим для образования глюкозы из гликоге¬на, при нехватке ее в плазме крови. Таким образом, инсулин и глюкагон, оказывая противоположное действие на обмен углево¬дов, обеспечивают точное регулирование потребления организмом глюкозы.

Надпочечники. Это небольшие парные железы, расположенные на верхних полюсах почек и состоящие из двух слоев: коркового и мозгового. Клетки наружного коркового слоя вырабатывают три группы гормонов:

Глюкокортикоиды, главным из которых является корти– зол, стимулируют синтез гликогена из глюкозы, понижают уровень потребления глюкозы тканями, тормозят иммунный ответ, препятствуют воспалительным процессам.

Минералокортикоиды (например, альдостерон) регулиру¬ют содержание Na+ и К+ в организме, усиливая обратное всасы¬вание Na+ в почечных канальцах и стимулируя выведение с мо¬чой К+ и Н+.

Предшественники половых гормонов, главным образом мужских, участвуют в формировании вторичных половых при¬знаков в качестве программирующих гормонов.

При недостаточном функционировании коры надпочечников возникает аддисонова болезнь, для которой характерны наруше¬ния углеводного обмена, низкое кровяное давление, похудание, тошнота, усиление пигментации кожи.

Мозговой слой надпочечников вырабатывает адреналин и норадреналин и функционально входит в единую регуляторную систему с симпатическим отделом вегетативной нервной сис¬темы. В те периоды, когда организм должен работать в боль¬шом напряжении (при травме, во время опасности, в условиях повышенного физического и умственного труда и т.п.), эти гор¬моны усиливают работу мышц, повышают содержание глюко¬зы в крови (для обеспечения возросших энергетических затрат мозга), усиливают кровоток в мозге и других жизненно важ¬ных органах, повышают уровень системного кровяного давле¬ния, усиливают сердечную деятельность и др. Таким образом, гормоны мозгового слоя надпочечников служат для обеспече¬ния реакции организма на экстремальные воздействия или ре¬акции на стресс.

Эпифиз. Эпифиз – маленькая красновато–бурая железа массой всего 0,15–0,20 г, расположенная между верхними буграми четверо-холмия среднего мозга в особой полости черепа. С мозгом эпифиз соединен полой ножкой. Пока что известен только один гормон эпифиза – мелатонин, под действием которого тормозится выб¬рос гонадотропных гормонов, меняется скорость полового созре¬вания, у животных – регулируются сезонные физиологические циклы. Работа эпифиза чувствительна к внешней освещенности: синтез мелатонина в нем усиливается в темноте, увеличен у сле¬пых людей.

Тимус. Тимус (вилочковая железа) – небольшой лимфоидный орган, состоящий из двух долек и расположенный за грудиной в средос¬тении. Тимус хорошо развит только в детском возрасте и практи¬чески исчезает в период полового созревания. Не эндокринная фун¬кция тимуса заключается в том, что в нем созревают Т–лимфоци¬ты, необходимые для обеспечения иммунитета, которые после созревания заселяют другие лимфоидные органы. Эндокринная функция тимуса заключается в том, что он выделяет в кровь пеп-тидные гормоны тимозин и тимопоэтины, стимулирующие рост и формирование иммунной системы. В случае если тимус продол¬жает активно функционировать у взрослого человека, могут раз¬виться аутоиммунные заболевания, при которых вследствие пато¬логического усиления иммунитета наблюдается разрушение анти¬телами собственных белков организма. К таким заболеваниям относятся системная красная волчанка, миастения и др.

Половая система

Половые железы. Половые железы (гонады) – являются железами смешанной, то есть и внешней, и внутренней, секреции. Половые железы жен¬щины– яичники – выделяют во внешнюю среду яйцеклетки, а во внутреннюю – гормоны эстрогены и прогестины. Половые железы мужчины – семенники – выделяют во внешнюю среду сперматозоиды, а во внутреннюю – гормоны андрогены.

Яичники выделяют в кровь эстрадиол, относящийся к эст¬рогенам индуктор овуляции, участвующий также в формирова¬нии вторичных половых признаков по женскому типу (разви¬тие молочных желез, определенный тип телосложения и пр.). Прогестерон, относящийся к прогестинам, вырабатывается в желтом теле, которое образуется на месте лопнувшего фолли¬кула. Прогестерон – это гормон беременности, он необходим для прикрепления (имплантации) зародыша к стенке матки, а так¬же тормозит созревание и овуляцию фолликулов на период бе¬ременности.

Семенники выделяют в кровь андрогены, основным из кото¬рых является тестостерон, выполняющий целый ряд функ¬ций. Он необходим для нормального формирования половой си¬стемы у эмбриона по мужскому типу, для развития мужских вто¬ричных половых признаков (оволосение и развитие мускулатуры по мужскому типу, низкий голос, особенности об¬мена веществ и поведения и т.п.), обеспечивает постоянство спер¬матогенеза и др.

Мужская половая система представлена семенниками (яичками), семявыносящими протоками, придаточными половыми железами (предстательная железа, семенные пузырьки) и половым членом. Яички лежат в мошонке, специальном кожно–мышечном мешке, расположенном вне полости тела. В процессе эмбрионального развития семенники формируются в брюшной полости и опускаются в мошонку через специальный канал в брюшной стенке незадолго до рождения. В семенниках образуются сперматозоиды и вырабатываются половые гормоны. Зрелые сперматозоиды выталкиваются в результате мышечных сокращений из семенника в семявыносящий проток. Затем они смешиваются с секретом предстательной железы и семенных пузырьков и образуют семенную жидкость – сперму. Сперма поступает наружу через мочеиспускательный канал. Этот канал проходит внутри полового члена.

Женская половая система представлена яичниками, маточными трубами, маткой и влагалищем, большими и малыми половыми губами и клитором. Яичники – парные органы, находятся в брюшной полости. В эмбриональный период в яичниках размножаются первичные половые клетки, к моменту рождения их размножение прекращается, и они превращаются в ооциты первого порядка. Каждый ооцит окружен эпителиальными клетками и образует пузырек – фолликул.

Лишь небольшая часть ооцитов яичника женщины созревают в течение репродуктивного периода (обычно длится с 12–13 до 50–55 лет). По мере роста ооцита фолликулярный эпителий разрастается, в нем появляется полость с жидкостью. В среднем один раз в 28 дней созревший фолликул разрывается, и яйцеклетка попадает в брюшную полость. Этот процесс называется овуляцией.

Обычно созревает один фолликул поочередно то в одном, то в другом яичнике.

После того как яйцеклетка попала в яйцевод, она начинает продвигаться по направлению к матке за счет сокращения глад¬ких мышц яйцевода, а также движения ресничного эпителия его стенок. В яйцеводе происходит окончательное созревание яйцек¬летки, и здесь она может быть оплодотворена сперматозоидом. Если оплодотворения не произошло, то яйцеклетка выходит в полость матки, где разрушается.

Оплодотворение. Оплодотворением называется процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, когда сливаются их гаплоидные ядра и образует¬ся зигота – клетка с диплоидным ядром, которая и дает начало новому организму. У человека нормальное оплодотворение происходит в верхней трети яйцевода. Оптимальные сроки для оп¬лодотворения – 12 часов после овуляции. При одном выбросе сперматозоидов (эякуляции) во влагалище попадает около 200 миллионов сперматозоидов, однако в полость матки их до спускающейся им навстречу яйцеклетки. Множество сперматозоидов окружает яйцеклетку, и по¬верхность их головок вступа¬ет в контакт с ее оболочками. При этом сперматозоиды вы¬деляют фермент, увеличиваю¬щий проницаемость оболочек яйцеклетки. Наконец одно ядро сперматозоида проника¬ет в цитоплазму яйцеклетки, и вокруг нее образуется осо¬бая оболочка, препятствующая проникновению других сперматозоидов. Образовавшаяся зигота начинает дробление еще в яйцеводе.

Развитие человеческого зародыша. Индивидуальное развитие человека (онтогенез) подразделяют на два крупных периода: эмбриональный и постэмбриональный. Эмбриональный период продолжается от момента Оплодотворе¬ния до рождения ребенка и длится около 280 суток (40 недель). Рассмотрим его более подробно. Дробящаяся зигота продвигается по яйцеводу, формируется бластула, и на шестые сутки после оплодотворения бластула попадает в матку. Около суток зародыш находится в полости матки, а на седьмые сутки внедряется в ее стенку – происходит имплантация. В этот же период происхо¬дит гаструляция, т.е. образуются зародышевые листки, и закла¬дываются внезародышевые органы – аллантоис, желточный ме¬шок, амнион и хорион. Из аллантоиса и хориона в дальнейшем образуется плацента, которая связывает эмбрион с сосудистой системой материнского организма. Желточный мешок временно выполняет кроветворные функции, кроме того, в его стенках зак¬ладываются первичные половые клетки, перемещающиеся затем в зачатки половых желез. Амнион представляет собой защитный мешок, заполненный жидкостью. В нем зародыш развивается все девять месяцев, только в начале родов он разрывается. На 14–15 сутки образуется непосредственный контакт между ворсинками хориона и сосудами слизистой матки – начинается образование плаценты, которое заканчивается к концу 8–ой недели внутриут¬робного развития. В пла¬центе кровь матери и плода не смешивается, и обмен происходит через тончайший эпителий сосудов. Все время внутриутробного развития плод получает из крови матери питание, кислород, гор¬моны и пр., а в обратном направлении из плода в организм мате¬ри проходят продукты обмена, предназначенные для выделения. Кроме того, плацента является временной железой внутренней секреции! из клеток хориона выделяются гормоны, необходимые для нормального течения беременности.

К концу 8–ой недели заканчивается закладка всех органов, происходит дифференцировка всех систем: кровеносной, пище¬варительной, нервной, выделительной. В этот период зародыш имеет массу 5 г и длину около 4 см. Начиная с 9–ой недели и до 40–ой, когда беременность заканчивается родами, происходит раз¬витие и рост всех систем плода. На 5–ом месяце мать начинает ощущать движения плода, хотя двигаться он начинает несколь¬ко раньше. К моменту завершения эмбрионального периода, то есть к родам, плод имеет массу около 3 кг и длину около 50 см.

Процесс родов регулируется рядом гормонов. Во время бере¬менности уровень эстрогенов в материнской крови постоянно ра¬стет. Эстрогены повышают чувствительность матки к окситоцину, стимулирующему сокращения ее мышц. В норме через 40 не¬дель беременности шейка матки расслабляется, а остальные мышцы матки под действием окситоцина начинают концентри¬чески сдавливать амниотический мешок, выталкивая плод. При этом стимулируются многочисленные механорецепторы шейки матки и влагалища, их возбуждение передается в мозг и приво¬дит к еще более сильному выбросу окситоцина. Таким образом, родовая деятельность поддерживается до полного изгнания пло¬да и плаценты. Когда новорожденный делает первый в своей жиз-ни крик, его легкие наполняются воздухом, и он начинает ды¬шать самостоятельно. После этого плацента разделяется, в ее детская часть с оболочками плода также выходит наружу. На этом заканчивается эмбриональный период развития человека.