Морфология сельскохозяйственных животных

электронный учебно-методический комплекс
На главную Об авторах Содержание Контакты

Тема 1.1. ЦИТОЛОГИЯ

1.1.1. Краткий теоретический курс

    Понятие о клетке и ее физико-химические свойства

    Морфология клетки

    Жизнедеятельность клетки

1.1.2. Лабораторный практикум

1.1.3. Тест для самоконтроля


1.1.1. Краткий теоретический курс

Цитология - (греч. cytos - сосуд, клетка, logos - учение) - наука о строении и жизнедеятельности клетки. Начало цитологии связано с открытием Робертом Гуком в 1665 году клетки в срезе пробки. В дальнейшем изучением клетки занимались А.Левенгук, М.Мальпиги, Я. Пуркине и др. В 1839 году Т. Шванн в работе "Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений" впервые изложил клеточную теорию, в которой доказал, что клетка является основной формой организации живой материи. Позднее было установлено, что клетка - это основная, но не единственная форма организации живой материи. В организме существуют и неклеточные образования, такие как межклеточное вещество. Оно может существовать в виде волокон и аморфного основного вещества. Кроме того, производными клеток являются синцитии и симпласты.Синции или соклетия - образования, состоящие из клеток, соединенных между собой цитоплазматическими мостиками. Симпласты - это крупные образования со множеством ядер, не разделенные на отдельные клетки, например, мышечные волокна.


Понятие о клетке и ее физико-химические свойства

Клетка - это основная форма организации живой материи, представляет собой участок протоплазмы, отделенный от внешней среды клеточной оболочкой. Для всех клеток характерны обмен веществ, раздражимость, рост и размножение. Длительность жизни клетки или жизненный цикл определяется многими факторами и зависит от того, какой ткани она принадлежит. Например, клетки крови живут от нескольких часов до нескольких дней, а нервные клетки живут в течение всей жизни особи. Молодые клетки способны к делению или митотическому циклу с образованием двух дочерних клеток. Затем клетки дифференцируются, то есть специализируются на выполнении строго определенной функции. Они практически теряют способность к делению, отличаются друг от друга формой, величиной, внутренним строением, обменом веществ и выполняемыми функциями.

Химический состав протоплазмы клетки многообразен, он включает 96 элементов таблицы Менделеева. В зависимости от количества их делят на макроэлементы, микроэлементы и ультрамикроэлементы. Углерод, кислород, водород и азот составляют около 96% массы тела человека или животного. Кальций, фосфор, калий и сера - около 3%, остальные элементы около 1%. Как правило, микро- и ультрамикроэлементы входят в состав биологически активных веществ - гормонов, витаминов, ферментов, определяя их специфическую активность. Химические элементы в клетках образуют сложные высокомолекулярные вещества, которые делятся на органические и неорганические. Важнейшими органическими веществами клетки считаются белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы.

Белки составляют около 50-70% сухого вещества тела животного. Состоят из аминокислот, соединенных друг с другом пептидными связями. Возможны комбинации из 20 известных аминокислот. Простые белки состоят только из аминокислот, их называют протеинами. К ним относятся молочный, яичный, сывороточный и другие протеины. Сложные белки включают помимо аминокислот небелковые вещества и называются протеидами. В зависимости от происхождения небелковой части различают:

  1. нуклеопротеиды - комплексы белков с нуклеиновыми кислотами (РНК, ДНК)
  2. гликопротеиды - соединения белков с углеводами (муцин, мукоиды)
  3. фосфопротеиды - комплексы белков с фосфорной кислотой вителлин яйца, казеин молока)
  4. липопротеиды - соединения белков с липидами (все мембранные структуры клетки)
  5. хромопротеиды - комплексы белков с небелковыми пигментами, иногда содержащими металлы (гемоглобин, миоглобин, многие ферменты)

Нуклеопротеиды - очень важные соединения, состоящие из мономеров (нуклеотид). Каждый нуклеотид включает фосфорную кислоту, азотистое основание и сахар (рибозу или дезоксирибозу). Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) отвечает за хранение и передачу наследственной информации и регуляцию синтеза белка. Функция рибонуклеиновой кислоты (РНК) - синтез белка. ДНК находится в ядре в виде двух спиралей, соединенных между собой водородными связями. При подготовке к делению происходит удвоение ДНК (редупликация). ДНК в неделящейся клетке имеет вид глыбок разного размера, окрашенных основными красителями хроматина. При делении ДНК сильно спирализуется и преобразуется в хромосомы. РНК локализуется как в ядрышке, так и в цитоплазме. Известно три вида РНК: информационная, транспортная и рибосомальная. Все они синтезируются на молекулах ДНК.

Большую роль в процессах обмена веществ и энергии играют свободные нуклеотиды: аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), трифосфаты уридина (УТФ), цитидина (ЦТФ) и гуанозина (ГТФ). Они являются аккумуляторами и переносчиками энергии. Энергия высвобождается при отщеплении от нуклеотида фосфорных остатков. Еще одно вещество - циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) участвует в рецепторных функциях клетки, механизме транспорта веществ и структурных перестройках мембран.

Липиды - широко распространены в протоплазме, входят в состав всех мембранных структур клетки, а также в состав биологически активных веществ (стероидных гормонов), являются запасным энергетическим материалом, при их окислении выделяется большое количество энергии. Молекулы многих липидов имеюи полярные концы. Гидрофобный конец не соединяется с водой и белками, гидрофильный - взаимодействует и с белками, и с водой. Могут находиться в клетке в виде нейтральных жиров, состоящих из глицерина и жирных кислот, либо в виде жироподобных веществ - липоидов.

Углеводы находятся в клетке в виде простых сахаров - моносахаридов (глюкоза, фруктоза и др.), дисахаридов (сахароза, лактоза), либо полисахаридов (гликоген, крахмал, клетчатка). Углеводы являются источниками энергии в клетке, входят в состав мембранных структур, нуклеиновых кислот, образуют биологически активные вещества (гепарин), являются составной частью межклеточного вещества соединительных тканей (гиалуроновая, хондроитинсерная кислоты).

Неорганические вещества - представлены водой и минеральными солями.

Вода - необходимая составная часть протоплазмы, в ней протекают все жизненные процессы. Масса воды составляет около 60-80%. Вода в клетке находится как в свободном, так и в связанном состоянии. Ее количество колеблется от 5 до 80%. Она образует сольватные оболочки макромолекул и удерживается водородными связями. Свободная вода является растворителем для веществ поступающих в клетку и из нее. Она легко проникает в клетку, вызывая ее тургор и набухание. Минеральные вещества - чаще всего в организме встречаются соли угольной, соляной, серной и фосфорной кислот. Растворимые соли обусловливают осмотическое давление в клетках, поддерживают кислотно-щелочное равновесие, влияют на коллоидное состояние протоплазмы. Минеральные вещества могут входить в состав сложных органических соединений (фосфолипиды, нуклеопротеиды и др.).

Физическое состояние протоплазмы определяется состоянием веществ, входящих в ее состав. Плотность протоплазмы 1,09-1,06, показатель преломления света 1,4. Протоплазма имеет коллоидное состояние из-за присутствия большого количества макромолекул, способных к полимеризации и агрегации. Коллоидные растворы являются двухфазной системой, состоящей из растворителя - дисперсионной среды и взвешенных в нем частиц - дисперсионной фазы. Коллоидные частицы удерживаются во взвешенном состоянии благодаря одноименному электрическому заряду и сольватной оболочке. Уменьшение заряда и частичное разрушение сольватной оболочки приводит к агрегации коллоидных частиц. Этот процесс называется желатинизацией, а продукт - гелем. Гель может переходить в более жидкое состояние - золь (при обособлении коллоидных частиц), либо обратно - в гель (при агрегации частиц). Потеря заряда и добавление электролитов приводят к коагуляции - слипанию и выпадению в осадок коллоидных частиц. При сильных воздействиях коагуляция необратима и приводит к гибели клетки.


Морфология клетки

Размеры и форма клеток разнообразны. Самые маленькие клетки не превышают нескольких микрометров (малые лимфоциты), самые большие достигают нескольких сантиметров (яйцеклетки птиц). По форме клетки бывают шаровидные, овальные, кубические, призматические, звездчатые, отростчатые, дисковидные. Клетки, обладающие амебовидной подвижностью (лейкоциты), способны менять свою форму. Клетка состоит из плазмолеммы, цитоплазмы и ядра.

Плазмолемма - это плазматическая мембрана или цитолемма имеет толщину около 10 нм, отграничивает клетку от внешней среды. Она состоит из трех слоев: наружного и внутреннего белковых и среднего липидного. Липидный слой образован двумя рядами липидных молекул, обращенных гидрофобными концами друг к другу, а гидрофильными к белковым слоям. Липиды составляют до 45% массы мембран. Белки занимают более 50% массы мембран, большинство из них имеют глобулярную структуру. Белки могут быть интегральными, т.е. встроенными в липидный бислой, и трансмембранными, находящимися на одной из поверхностей клеточной мембраны (наружной или внутренней).

Углеводы, входящие в состав мембраны, составляют 2-10% ее массы. Цепи олигосахаридов, связанных с гликопротеинами и гликолипидами плазмалеммы, выступают на наружной поверхности мембран клетки и формируют поверхностный надмембранный комплекс - гликокаликс, толщиной около 50 нм. Гликокаликс участвует в процессах межклеточных взаимодействий, пристеночного пищеварения, выполняет рецепторную функцию и способен участвовать в иммунных реакциях. Субмембранный комплекс состоит из нитевидных белков. Они участвуют в движении клетки и ее частей.

Основные функции плазматической мембраны: барьерная, транспортная, рецепторная, двигательная, межклеточных взаимодействий и др. Барьерная функция состоит в том, что плазмолемма, одевая клетку, отграничивает ее от внешней среды, в результате чего вещества попадают в клетку избирательно. Рецепторная функция плазмолеммы осуществляется с помощью специальных мембранных белков и элементов гликокаликса. Рецепторы клетки разнообразны и многочисленны, что позволяет клеткам осуществлять взаимные контакты и иммунные реакции.

Цитоплазма - состоит из цитозоля (гиалоплазмы), органелл и включений. Цитозоль - это жидкая внутренняя среда клетки, составляет около половины ее объема. Помимо воды в цитозоле присутствуют ионы, множество химических соединений разной природы и макромолекулы белкового происхождения в разной стадии агрегации. Является средой, в которой находятся ядро и органеллы.

Органеллы - это постоянные составные части цитоплазмы, выполняющие определенные функции. Они бывают общего и специального значения. К общим органеллам относятся митохондрии, пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), эндоплазматическая сеть (гранулярная и агранулярная), рибосомы, центриоли, лизосомы, микротрубочки. К специальным органеллам относятся тонофибриллы, миофибриллы, нейрофибриллы, микроворсинки, реснички и жгутики.

Митохондрии - преобразователи энергии, занимают значительную часть цитоплазмы. Их количество в клетке измеряется сотнями. Представляют собой тельца различной формы, чаще цилиндрической, длиной в среднем около 2 мкм. Митохондрии имеют двойную мембрану. Наружная мембрана гладкая, проницаема для многих мелких молекул. Внутренняя мембрана образует складки (кристы), обладает избирательной проницаемостью. Полость митохондрий заполнена матриксом - коллоидным веществом с ферментами. Митохондрии участвуют в окислительно-восстановительных процессах и вырабатывают энергию.

Комплекс Гольджи - имеет вид стопки из 3-10 уплощенных и слегка изогнутых цистерн с расширенными концами, расположен вблизи ядра или над ним, принимает участие в концентрации секреторных продуктов, сортировке и упаковке секретов с образованием секреторных гранул.

Эндоплазматическая сеть. - состоит из цистерн, вакуолей и трубочек. Бывает двух видов: гранулярная (шероховатая) и агранулярная (гладкая). Гранулярная сеть на наружной поверхности содержит рибосомы, синтезирующие белки для плазматической мембраны, а также предназначенные для выведения из клетки, т.е. на экспорт путем экзоцитоза. Агранулярная сеть не связана с рибосомами, она синтезирует липиды и углеводы, является депо ионов кальция.

Рибосомы - мелкие округлые плотные тельца немембранного строения, в которых происходит синтез белка. Рибосома состоит из двух субъединиц: большой и малой, которые содержат различные типы рибосомных РНК и белки. Они подразделяются на митохондриальные и более крупные цитоплазматические. Цитоплазматические бывают свободными, расположенными в цитозоле, и связанными, находящимися в эндоплазматической сети (такая эндоплазматическая сеть называется гранулярной). Свободные рибосомы способны объединяться в группы и формировать полирибосомы. Полирибосомы, также как отдельные рибосомы, могут быть в свободном состоянии, а могут прикрепляться к эндоплазматической сети. Свободные полирибосомы синтезируют белки и ферменты для самой клетки, а полирибосомы гранулярной эндоплазматической сети - предназначенные для хранения или выведения из клетки (синтез на экспорт).

Лизосомы - окруженные мембраной округлые пузырьки разного размера и оптической плотности, содержат гидролитические ферменты и обеспечивают внутриклеточное переваривание веществ. Известно более 50 лизосомных ферментов, которые наиболее активно функционируют в кислой среде (рН-5,0).

Микротрубочки - полые тонкие цилиндры, принимают участие в транспорте веществ внутри клетки и в движении клетки и ее частей: центросомы, ресничек и жгутиков.

Центриоли - относятся к органеллам, содержащим триплеты микротрубочек. Они участвуют в расхождении хромосом, мерцании ресничек, движении сперматозоидов. Между делениями клетки центриоли расположены вблизи ядра, они формируют клеточный центр (центросому), которая участвует в клеточном делении. При митозе пары центриолей расходятся к полюсам клетки и участвуют в образовании митотического веретена.

Специальные органеллы - это постоянные структуры, присущие клеткам определенных тканей. Реснички и жгутики - органеллы движения. Реснички хорошо развиты в клетках эпителия дыхательных путей и участков половых трактов. Жгутики есть только у сперматозоидов. Тонофибриллы, миофибриллы и нейрофибриллы - разновидности микрофибрилл, характерные для клеток разных видов тканей. Тонофибриллы развиты в эпителиях, где образуют скелет клеток. Миофибриллы развиты в мышечных тканях, они определяют сократимость мышечных клеток и волокон. Нейрофибриллы находятся в нервных клетках и участвуют в проведении нервного импульса. Микроворсинки являются выростами цитоплазмы. Они увеличивают всасывательную поверхность клеток и хорошо развиты в кишечном эпителии.

Включения - необязательные компоненты клетки, которые появляются и исчезают в зависимости от интенсивности обмена веществ. Включения имеют вид зерен, глыбок, капель или вакуолей различной величины и формы. Они могут быть трофическими (белковые, липидные, углеводные), пигментными, секретами и инкретами, которые накапливаются в железистых клетках. Экскреты - это конечные продукты жизнедеятельности клетки, подлежащие удалению из нее.

Ядро - необходимая составная часть клетки. Существуют клетки, у которых ядерный материал не отделен от протоплазмы. Такие клетки называются прокариотическими, к ним относятся бактерии и некоторые водоросли. Клетки с оформленным ядром называются эукариотическими. Форма ядер зависит от формы клеток. У плоских клеток, как правило, уплощенные ядра, у кубических - округлые, у вытянутых - веретенообразные. Встречаются сегментированные ядра (лейкоциты крови). Для каждого типа клеток характерно определенное соотношение между ядром и цитоплазмой. Ядро отвечает за хранение и передачу генетической информации и синтез белка. Оно состоит из ядерной оболочки (кариолеммы), хроматина, ядрышка и кариоплазмы.

Кариолемма - состоит из двух биологических мембран. Внутренняя мембрана гладкая, к ней прикрепляются нити хроматина. Наружная мембрана способна формировать выпячивания и отшнуровываться в цитоплазму. На ее поверхности расположены рибосомы. Для кариолеммы характерны поры диаметром 80-150 нм, через которые происходит избирательный транспорт веществ. Хроматин - имеет вид глыбок, нитей и скоплений, хорошо окрашивающихся основными красителями. Представляет собой соединение ДНК и белков или, другими словами, хромосомы в деконденсированном состоянии. Ядрышко - самый плотный участок ядра, состоящий из соединений РНК и белков и отвечающий за синтез рибосомной РНК и образование субъединиц рибосом. В ядрышке различают слабоокрашенный фибриллярный центр, фибриллирный компонент, где формируются предшественники рРНК, и гранулярный компонент, содержащий зрелых предшественников рибосомных субъединиц. Кариоплазма - (нуклеоплазма) - жидкая фаза ядра, где располагаются все его структуры. Содержит ядерный матрикс с большим количеством белков, ферментов, ядерных рецепторов и множество других молекул, образующих ассоциации - ядерные частицы.


Жизнедеятельность клетки

В основе любых проявлений жизни клеток лежит обмен веществ, реакция клетки на изменение внешней среды, деление клеток, их рост, дифференциация и старение.

Обмен веществ. Это определенный порядок превращения веществ, направленный на сохранение, самообновление клетки и выполнения ею своих функций. В процессе обмена веществ поступающие в клетку химические соединения претерпевают различные превращения (гидролиз, синтез, окисление, восстановление и др.), в результате чего они входят в состав структур клетки, либо используются как промежуточные метаболиты, либо входят в состав продуцируемых ею продуктов. Конечные продукты обмена веществ удаляются из клетки. Обмен веществ в клетке регулируется особыми белками - ферментами, которые влияют только на одну реакцию.

Обмен веществ между клеткой и средой складывается из трех этапов:

  1. поступление веществ в клетку;
  2. преобразование веществ в процессе внутриклеточного обмена;
  3. выведение из клетки продуктов метаболизма.

Поступление веществ в клетку и выведение из клетки метаболитов происходит через цитолемму и при непосредственном ее участии. В зависимости от механизма проникновения вещества различают: диффузию, пассивный транспорт, активный транспорт и эндоцитоз. С помощью диффузии в клетку и из клетки проникает лишь вода и некоторые растворенные в ней газы. По градиенту концентрации пассивным транспортом поступают некоторые ионы и мелкие органические молекулы, особенно жирорастворимые. Против градиента концентрации активным транспортом поступают ионы натрия, калия, аминокислоты, соли, сахара и др. Активный транспорт сопровождается затратами энергии. Макромолекулы, их агрегаты и крупные частицы проникают в клетку эндоцитозом. Сначала частица адсорбируется на мембране клетки, затем отшнуровывается от мембраны с образованием вакуоли. Внутри вакуоли содержится поглощенная частица. Если захватываются мелкие частицы или жидкости, то процесс называется пиноцитозом. Образуется пиноцитозная вакуоль. Если поглощаются крупные частицы или микроорганизмы, то говорят о фагоцитозе. Образуется фагоцитарная вакуоль. И та, и другая вакуоли сливаются с лизосомами. Образуется фаголизосома, в которой происходит переваривание (гидролиз) захваченной частицы. Продукты гидролиза - сахара, аминокислоты, ионы и др. выходят в гиалоплазму, а непереваренные частицы формируют остаточное тельце, подлежащее удалению из клетки. Процесс выведения из клетки крупных частиц, заключенных в вакуоль, называется экзоцитозом.

Преобразование веществ в процессе внутриклеточного обмена можно наблюдать при синтезе белков или образовании различных секретов. Подробно механизм синтеза секретов излагается в теме "Эпителиальные ткани" подраздел "Железистый эпителий".


Раздражимость. Клетки обладают раздражимостью - специфической реакцией на воздействие внешней среды. Характер реакции зависит от вида ткани. Например, в ответ на механическое воздействие мышечная клетка ответит сокращением, а нервная - генерацией нервного импульса. Различают нормальную реакцию клетки, паранекроз (или некробиоз) и некроз.

Нормальная реакция клетки может проявляться в некоторых изменениях размеров клетки, структуры ядра, цитоплазмы и органелл. При этом клетка переходит в более или менее активное состояние. При сильном и продолжительном воздействии раздражителя в клетке развивается состояние паранекроза, при котором значительно нарушаются функции и структура клетки. При исчезновении раздражителя клетка способна вернуться к нормальному состоянию. Если действие раздражителя продолжается, то в клетке развиваются необратимые изменения - некроз, ведущие к смерти.


Деление клеток. Способность клеток к воспроизведению - важнейшее свойство живой материи, которое обеспечивает непрерывную преемственность клеточных поколений и сохранение клеточной организации. Клеточный цикл складывается из интерфазы и митоза, так как в процессе деления материнская клетка прекращает свое существование, дав начало двум дочерним клеткам. Продолжительность клеточного цикла у разных типов клеток различен. Например, цикл клетки кишечного эпителия мыши около 19 часов, а эпителия кожи мыши почти 586 часов. Жизнь клеток на ранних стадиях эмбрионального развития организма, как правило, равна митотическому или клеточному циклу. По мере роста и развития организма большое количество клеток выходит из клеточного цикла, дифференцируется и начинает осуществлять свои специфические функции. Однако в тканях, где физиологичным является короткий срок жизни дифференцированных клеток (например, клеток крови), на протяжении всей жизни сохраняются клетки, способные к многократному делению. Такие клетки называются камбиальными, или стволовыми.В организме существуют и такие специализированные тканевые системы, клетки которых не способны к делению. Это нервные клетки и мышечные волокна.

Интерфаза - это период времени между делениями. Она подразделяется на три периода: пресинтетический, синтетический и постсинтетический. Пресинтетический (постмитотический) период, или G1-период, наступает сразу после завершения деления. Это самый продолжительный период интерфазы, он составляет около 50-90% ее времени. В этот период клетка интенсивно растет, особенно цитоплазма и органеллы.Синтетический период, или S-период, характеризуется удвоением ДНК. В конце S-периода каждая клетка содержит диплоидный набор хромосом и тетраплоидный набор ДНК, при этом заметно увеличиваются размеры ядра. Постсинтетический (премитотический) период, или G2-период занимает от 1 до 10% времени клеточного цикла и характеризуется накоплением энергии, синтезом специальных белков-тубулинов, необходимых для формирования митотического веретена.

Известно три способа деления клеток: митоз, амитоз и мейоз.

Митоз - это непрямое деление клеток или кариокинез. Самый распространенный вид деления, при котором генетический материал распределяется между дочерними клетками равномерно. В митозе различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Митоз занимает менее 10% времени клеточного цикла, продолжаясь 1-3 часа.

Профаза. В клетке происходит конденсация хромосом. Различают стадии плотного и рыхлого клубка. Одновременно происходит дезинтеграция ядрышка, распад полисом, пластинчатого комплекса и эндоплазматической сети. Ядерная оболочка распадается и кариоплазма сливается с цитоплазмой, образуя миксоплазму. Начинается формирование митотического веретена. Оно образуется за счет двух центриолей центросомы и микротрубочек.

Метафаза. По продолжительности составляет почти 1/3 митоза. Завершается образование веретена деления, хромосомы выстраиваются по экватору клетки и прикрепляются к нитям митотического веретена. Формируется экваториальная пластинка или материнская звезда.

Анафаза. Самая короткая фаза митоза. Происходит расхождение хромосом по полюсам клетки. Различают раннюю и позднюю анафазы. Скорость расхождения хромосом около 0,5 мкм/мин.

Телофаза. Хромосомы достигают противоположных полюсов клетки, начинается их деконденсация. Вокруг хромосом обособляется ядерная оболочка, начинает формироваться ядрышко. Различают раннюю телофазу (стадию рыхлого клубка) и позднюю телофазу (стадию плотного клубка). Митотическое веретено разрушается, начинается цитокинез - разделение цитоплазмы на две обособляющиеся части. Возникает борозда деления, расположенная перпендикулярно длинной оси веретена деления. При разделении цитоплазмы органеллы пассивно распределяются между дочерними клетками.

Амитоз - это прямое деление клетки, при котором не происходит конденсации хромосом и не образуется веретено деления. Ядро находится в интерфазном состоянии. Оно делится перетяжкой, при этом могут возникать ядра неравные по величине или формироваться сразу несколько ядер. Далее следует разделение перетяжкой всей клетки. В результате образуются две дочерние клетки неодинакового размера с различным набором хромосом. Они не способны к митотическому делению. При амитозе возможно появление многоядерных клеток большого размера. Они появляются, если не происходит разделение самой клетки.

Мейоз - процесс, состоящий из двух делений, быстро следующих друг за другом, в результате чего образуются половые клетки - гаметы с гаплоидным (уменьшенным) набором хромосом. Мейоз включает в себя два деления: редукционное - уменьшительное и эквационное - уравнительное, быстро следующих друг за другом, деления разделены короткой интерфазой, в которой отсутствует синтетический период, т.е. не происходит редупликации ДНК. Каждое деление состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Мейоз значительно длинее митоза. Профаза I состоит из пяти последовательных стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.

Лептотена - стадия тонких нитей, характеризуется началом спирализации ДНК, хромомсомы заметны в ней в виде длинных и тонких нитей с утолщениями - хромомерами. Зиготена - стадия соединенных нитей. Продолжается конденсация хромосом и происходит сближение и соединение - конъюгация - гомологичных хромосом. Пахитена - стадия толстых нитей, характеризуется завершением конъюгации по всей длине гомологичных хромосом, которые спирализуются и приобретают вид толстых нитей. Одновременно происходит обмен участками между хромосомами - кроссинговер, в результате которого осуществляется наследственная изменчивость. Диплотена - стадия двойных нитей, в которую завершается кроссинговер, гомологичные хромомсомы начинают отходить друг от друга. Диакинез - последняя стадия профазы I. Хромосомы резко сокращаются в размерах, ДНК полностью конденсируется. В отличие от митоза в профазе мейоза сохраняется оболочка ядра, продолжается синтез всех видов РНК, увеличиваются размеры клеток. Это особенно выражено при развитии женских половых клеток.

Далее следуют стадии - метафаза I, анафаза I, телофаза I. Наступает короткая интерфаза - подготовка ко второму делению мейоза. В ней не происходит синтез ДНК и белков-гистонов, однако накапливается энергия и синтезируются белки-тубулины, необходимые для формирования веретена деления. Профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II характеризуется теми же процессами, что при митозе. В результате анафазы II у полюсов оказывается гаплоидное число хромосом, вокруг которых образуется ядерная оболочка и происходит разделение материнской клетки на две дочерние. В результате из каждой половой клетки, вступающей в мейоз, образуется четыре клетки, содержащие гаплоидное число хромосом. Каждая хромосома, благодаря кроссинговеру, имеет измененный набор генов, несущих признаки обоих родителей.


Назад Наверх Далее

© ФГОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет

© Центр дистанционного обучения