Тема 1.2. ЭМБРИОЛОГИЯ
1.2.1. Краткий теоретический курс
Гаметогенез
Эмбриональное развитие млекопитающих
Типы плацент
1.2.2.Лабораторный практикум
1.2.3.Тест для самоконтроля
1.2.1. Краткий теоретический курс
Эмбриология (embryon - зародыш, logos - учение) - наука о развитии организма от оплодотворения до рождения
(для живородящих); до вылупления (для яйцекладущих); до окончания метаморфоза (для животных с личиночной
стадией). Ее делят на общую и частную. Общая эмбриолоогия изучает ранние этапы развития зародыша,
образование осевых органов и плодных оболочек (для млекопитающих и птиц это соответствует зародышевому
периоду развития). В ее задачу входит также изучение развития половых клеток и процесса оплодотворения
(предзародышевый период или прогенез). Частная эмбриология изучает развитие отдельных органов
и их систем, а также период новорожденности - у амниот. У млекопитающих это последние этапы развития плода,
акт рождения и первые недели постнатальной жизни.
Гаметогенез
Развитие половых клеток - гамет - называется гаметогенезом. Дифференциация половых клеток начинается
на ранних стадиях эмбрионального развития. От других клеток первичные половые клетки отличаются округлой формой
и очень крупным ядром. Первичные половые клетки мигрируют в зачатки будущих гонад (половых желез). Различают два
типа гаметогенеза: сперматогенез и оогенез.
СПЕРМАТОГЕНЕЗ - развитие мужских половых клеток. Мужская половая клетка - спермий или сперматозоид
была открыта Л.Левенгуком в 1675 году. Мужские половые клетки развиваются в семенниках. В эмбриональный период
первичные половые клетки заселяют зачатки гонад, многократно делятся и превращаются в первичные сперматогонии
- стволовые клетки с пониженным обменом веществ. Клетки располагаются в стенке семенных извитых канальцев. Дальнейшее
их развитие останавливается до начала половой зрелости (до пубертатного периода). Начиная с этого момента и до старости
у самцов идет активный сперматогенез.
В сперматогенезе различают четыре стадии: размножения, роста, созревания и формирования. Полный цикл развития
половая клетка у быка проходит за 63 дня, у барана - за 48, у хряка - за 40 дней.
Стадия размножения. Происходит многократное митотическое деление сперматогоний. При этом часть половых клеток
остается стволовыми клетками и является источником пополнения сперматогенного эпителия. Другая часть клеток дифференцируется.
И те, и другие клетки называются сперматогониями, хотя и отличаются по морфологическим признакам. Сперматогонии
прилежат к оболочке извитого канальца и располагаются на базальной мембране. Это уплощенные или овальные клетки со светлой
цитоплазмой и округлыми, или овальными ядрами. Сперматогония, вступившие на путь дифференцировки, связаны между собой
цитоплазматическими мостиками и образуют клон. Клетки одного клона синхронно проходят все стадии сперматогенеза.
Стадия роста. Половые клетки называются сперматоциты I порядка Клетка становится крупнее и оттесняется от
базальной мембраны к центру канальца. В ядре происходят преобразования хромосом, характерные для профазы I мейоза.
Сперматоцит I порядка вступает в тесный контакт с поддерживающими клетками (клетки Сертоли), которые выполняют опорную,
защитную, секреторную и другие функции.
Стадия созревания. В процессе двух делений мейоза происходит редукция хромосом в половых клетках. В результате первого
редукционного деления из каждого сперматоцита I порядка образуется два сперматоцита II порядка. Это короткоживущие клетки,
они содержат гаплоидной количество хромосом, но каждая из них состоит из двух хроматид. После второго - эквационного деления -
из каждого сперматоцита II порядка образуются две сперматиды - истинно гаплоидные клетки. Сперматиды отличаются по
половым хромосомам: половина содержит X-хромосому, половина Y-хромосому. В процессе созревания сперматиды все ближе продвигаются к
просвету канальца и все глубже проникают в цитоплазму клеток Сертоли.
Стадия формирования. Сперматиды превращаются в спермии или сперматозоиды. Все сперматиды одного клона
одновременно проходят эту стадию. В процессе формирования на переднем полюсе сперматиды из комплекса Гольджи образуется акросома -
специфическая органелла, содержащая ферменты (преимущественно гиалуронидазу) и обеспечивающая растворение оболочек яйцеклетки. Она
примыкает к ядру и по мере развития прикрывает его. Ядро вытягивается, уплотняется в 20-50 раз, его хромосомы конденсируются. От
центриоли отрастает жгутик, направленный к просвету канальца. Часть цитоплазмы фагоцитируется клеткой Сертоли. В конце стадии
формирования из сперматиды образуется спермий.
Строение спермия. Спермий - свободная подвижная клетка, длиной у млекопитающих 40-60 мкм. Состоит из головки, шейки и хвоста.
Все его части покрыты цитолеммой. Головка имеет овальную уплощенную форму, на 2/3 покрыта акросомой. Основу головки составляет
ядро, в котором содержится ДНК в виде плотно упакованных хромосом. Цитоплазма очень тонким слоем покрывает ядро. Шейка -
самый короткий отдел, видимый только в электронный микроскоп. В ней располагается центросома из двух центриолей. Проксимальная центриоль
лежит ближе к ядру поперек шейки, в дистальная, наиболее удаленная, лежит вдоль шейки. От нее берет начало осевая нить (аксонема) жгутика.
Хвост составляет основную длину клетки. Он состоит из среднего (промежуточного), главного и концевого отделов. Осевая нить
проходит вдоль всего хвоста, состоит из микротрубочек, построенных из белков - тубулина и динеина, способных к сокращению. Благодаря им
хвост спермия осуществляет волнообразные и бичевидные движения. В среднем отделе хвоста расположены митохондрии, упакованные в виде
спирали (спиральная нить спермия). Средний отдел от главного отделяется замыкающим кольцом. Цитоплазма тонким слоем покрывает весь
хвост, за исключением концевого отдела, иногда образует 1-2 выроста - ундулирующую мембрану, дополнительное приспособление для передвижения.
Влияние различных факторов на сперматогенез. Продолжительность сперматогенеза постоянная для данного вида животных и не зависит от
действия эндогенных и экзогенных факторов. Неблагоприятные внешние и внутренние факторы влияют на активность сперматогенеза, качество и
количество развивающихся половых клеток. К таким факторам относятся: жесткое ультрафиолетовое, рентгеновское облучение и другие виды проникающей
радиации, низкая или высокая температуры, обездвиживание, удаление гипофиза, кислородное голодание (гипоксия), введение гормонов (эстрогенов) и
других биологически активных веществ, общие тяжелые заболевания, травмы. Все эти и многие другие факторы приводят к тотальной гибели сперматогенного
эпителия, или к гибели клеток на определенной стадии сперматогенеза. Увеличивается число атипичных клеток неспособных к оплодотворению.
Наиболее чувствительны клетки в стадию профазы I и во время второго деления мейоза. При резком охлаждении в жидком азоте при температуре -196oC
спермии способны сохранять свои активность в течение нескольких десятков лет. Данное свойство используется в животноводстве при искусственном
осеменении животных.
ООГЕНЕЗ - развитие женских половых клеток.Женская половая клетка - яйцеклетка (ovarium - яйцо) - была открыта К. Бэром в 1825 году. Развитие женских половых клеток называется оогенез,
он происходит в яичнике и завершается в яйцеводе. В оогенезе различают три стадии: размножения, роста, созревания.
Стадия размножения. Происходит во внутриутробный период жизни особи. Первичные половые клетки заселяют закладку яичников и превращаются в
оогонии. Оогонии многократно делятся митозом и заполняют весь яичник. Это круглые или овальные клетки с крупным ядром, в котором видны 1-2 ядрышка
и мелкодисперсный хроматин. К концу плодного периода митотическая активность оогониев затухает. У большинства домашних животных к моменту рождения
стадия размножения заканчивается и наступает следующая стадия - роста.
Стадия роста оогенеза протекает в яичнике. Она делится на два периода. Период малого, или цитоплазматического роста протекает от
рождения до начала полового созревания. Второй период большого, или трофоплазматического роста, начинается при половом созревании и продолжается
до конца репродуктивного периода женской особи. Половая клетка в стадию роста называется ооцит I порядка. Сначала в ядре молодой яйцеклетки происходят
изменения характерные для профазы I мейоза. Ооциты I порядка в яичниках образуют структуры называемые фолликулами. Различают четыре типа фолликулов.
Примордиальный фолликул состоит из ооцита I порядка, окружаенного одним слоем плоских фолликулярных клеток. Первичный фолликул
образован ооцитом I порядка, окруженным слоем высоких фолликулярных клеток. Вторичный фолликул представлен растущим ооцитом I порядка, в
цитоплазме которого идет активное накопление питательных веществ. Он окружен блестящей оболочкой и несколькими слоями фолликулярных клеток. Третичный
фолликул, или граафов пузырек - окружен соединительнотканной оболочкой - текой и зернистым слоем гранулезой, содержит жидкость,
имеет на стенке яйценосный бугорок, на котором располагается молодая яйцеклетка на стадии ооцита I порядка. Вокруг нее фолликулярные клетки формируют лучистый венец.
В определенный момент полового цикла под влиянием гормонов стенка пузырчатого фолликула лопается и половая клетка с лучистым венцом попадает в воронку яйцевода.
Процесс выхода яйцеклетки из яичника называется овуляция.
Стадия созревания. Начинается в яичнике и заканчивается в верхней трети яйцевода. Половая клетка делится мейозом. После первого - редукционного деления из одного
ооцита I порядка образуется две неравнозначные клетки. Одна - ооцит II порядка крупная половая клетка. Она содержит всю цитоплазму и гаплоидное число хромосом.
Другая - мелкая клетка почти не имеет цитоплазмы и содержит половину хромосом, называется полярное, или первое редукционного тельце. После второго
эквационного деления мейоза появляется зрелая яйцеклетка и второе редукционное тельце. Импульсом для деления созревания у многих животных является
совокупление или проникновение в оболочки яйцеклетки. Если этого не произойдет, яйцеклетка гибнет на стадии метафазы II. Таким образом, в оогенезе из одного ооцита I порядка
образуется только одна яйцеклетка с истинно гаплоидным набором хромосом.
Строение яйцеклетки. Яйцеклетка состоит из ядра, цитоплазмы и плазмолеммы. Ядро клетки небольшого размера. Цитоплазма содержит желток, в состав которого
входят белки (вителлин), углеводы и липиды. На долю желтка приходится 80% белков цитоплазмы и 16% составляют структурные белки. Полюс, у которого скапливается желток,
называется вегетативным. Ядро находится на противоположном - анимальном полюсе, который станет головным концом зародыша. Цитоплазма яйцеклетки формирует кортикальную зону,
где накапливаются многообразные белки, ферменты, энергетические запасы, микрофибриллы и образуются кортикальные гранулы. Кортикальный слой играет важную роль при оплодотворении.
Яйцеклетка покрыта плазмолеммой, прозрачной оболочкой и лучистым венцом. Прозрачная, или блестящая оболочка образуется по мере развития яйцеклетки, содержит
густую сеть тонких нитей, состоящих из гликопротеинов. Один из них формирует рецептор сперматозоида. Связывание сперматозоида с этим рецептором является сигналом к акросомной
реакции. У птиц по мере прохождения яйцеклетки по яйцеводу формируются третичные оболочки, к которым относятся белочная, подскорлуповая, скорлуповая и надскорлуповая. Они
образуются в разных отделах яйцевода.
Типы яйцеклеток. В зависимости от количества желтка и от его распределения в цитоплазме яйцеклетки бывают разных типов. У животных с личиночным (беспозвоночные),
коротким (ланцетник) и внутриутробным (млекопитающие) развитием яйцеклетки содержат мало желтка и называются олиголецитальные. У животных с наружным прямым развитием (рептилии
и птицы) яйцеклетки полилецитальные с о значительными запасами желтка. Если желток расположен в цитоплазме равномерно, она относится к изолецитальному типу (ланцетник), а
если скапливается у одного полюса - к телолецитальному типу (птицы). Олиголецитальные яйцеклетки меньше по размеру, чем телолецитальные. Диаметр у млекопитающих 60-180 мкм, а
у птиц - 30-50 мм.
Влияние различных факторов на оогенез. В процессе оогенеза на всех стадиях развития происходит гибель части половых клеток. В результате число половых клеток к рождению
уменьшается в 7-10 раз. Гибель клеток - атрезия продолжается и в дальнейшем. Основная причина - это нарушения в хромосомах, в веретене деления, нарушения гормональных взаимоотношений
между эстрадиолом, тестостероном и прогестероном в процессе оогенеза. Большинство повреждающих внешних факторов (высокая или низкая температура, действие химических веществ) также
нарушают течение митоза или мейоза. Следствием этого может быть бесплодие, снижение плодовитости, повышенная эмбриональная смертность и появление уродств у плодов.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ - сложный комплекс физиологических процессов и реакций, приводящий к слиянию мужской и женской половых клеток в одну клетку - зиготу (zygotes - объединенный).
Оно протекает в четыре стадии.
- сближение половых клеток;
- проникновение спермиев в блестящую оболочку;
- проникновение в цитоплазму яйцеклетки;
- слияние ядер половых клеток.
В половые пути самок попадают миллиарды спермиев, которые движутся благодаря реотаксису (способности двигаться против тока жидкости) и присасывающего действия мускулатуры матки и яйцеводов.
Через 7-9 часов спермии оказываются в верхней трети яйцевода. Доходит туда только 1% спермиев. Основная их масса гибнет в пути. При контакте яйцеклетки со спермиями происходит акросомная реакция.
Из акросомы спермия освобождаются ферменты, которые разрушают прозрачную оболочку и лучистый венец яйцеклетки. Спермии проходят через блестящую оболочку, плазматические мембраны спермия и яйцеклетки
вступают в соприкосновение и сливаются. Это служит толчком для пробуждения яйца. С этого момента снимается блокада с мейоза и он продолжается с той стадии, на которой остановился во время овуляции.
Завершается первое и начинается второе деление мейоза. Резко активизируется обмен веществ в яйцеклетке. Развивается кортикальная реакция. Кортикальные гранулы цитоплазмы подходят к плазмолемме,
изливаются в сторону прозрачной оболочки. При этом образуется превителлиновое пространство, в результате чего яйцеклетка отслаивается от прозрачной оболочки, которая стабилизируется и преобразуется
в оболочку оплодотворения. Она препятствует проникновению других спермиев. У олиголецитальных яйцеклеток только один спермий попадает внутрь, это называется моноспермия. У полилецитальных животных
наблюдается полиспермия - несколько спермиев проникают внутрь яйцеклетки. И в том, и в другом случае с ядром яйцеклетки сливается только один спермий. Ядра половых клеток (пронуклеусы) набухают,
мигрируют к центру яйцеклетки и сближаются. Их ядерные оболочки исчезают, материнские и отцовские хромомсомы объединяются. Образуется одноклеточный зародыш зигота.
|