2.2.1. Скелет
2.2.2. Соединение костей скелета
2.2.3. Мускулатура
2.1.2. СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА
2.1.2.1. Краткий теоретический курс
Виды непрерывного соединения костей
Виды прерывистого соединения костей
Развитие суставов в онтогенезе
2.1.2.2. Лабораторный практикум
2.1.2.3. Тест для самоконтроля
2.1.2.1. Краткий теоретический курс
Скелет является пассивной частью аппарата движения и представляет собой систему рычагов движения и опоры. Следовательно, отдельные его элементы должны быть закономерно соединены друг с другом подвижно,
что позволило бы телу перемещаться в пространстве. Подвижные соединения костей, прежде всего, характерны для костей конечностей - грудной и тазовой.
В то же время часть скелета служит опорой и защитой для мягких частей тела и внутренних органов, поэтому отдельные элементы скелета должны быть соединены неподвижно. Примером могут служить кости черепа,
грудной полости. Исходя из этого, можно отметить большое разнообразие видов соединения костей скелета, в зависимости от выполняемой функции и в связи с историческим развитием конкретного организма.
Таким образом, все виды соединения костей можно разделить на две большие группы: непрерывное или синартроз (synarthrosis) и прерывистое, или диартроз (diarthrosis). Соединение костей скелета изучает наука
синдесмология (syndesmologia).
Виды непрерывного соединения костей
Существует пять видов непрерывного соединения костей.
- синсаркоз (synsarcosis) - соединение костей с помощью мышц. Например, лопатка соединяется с туловищем с помощью трапециевидной, ромбовидной, зубчатой вентральной и атланто-акромиальной мышц.
Плечевая кость соединяется с туловищем с помощью широчайшей мышцы спины, внутренних и поверхностных грудных и плечеголовной мышц. Такое соединение обеспечивает максимальную подвижность соединяющихся частей.
- cиндесмоз (syndesmosis) - соединение костей с помощью волокнистой фиброзной соединительной ткани. Различают несколько видов синдесмозов:
- связки (ligamentum) - образуются пучками коллагеновых волокон. Таким образом соединяются лучевая и локтевая кости предплечья, малая и большая берцовые кости голени. Связки являются очень крепким
соединением, занимают второе место после костей по крепости. С возрастом прочность связок увеличивается. Однако длительное отсутствие физических нагрузок приводит к снижению прочности связок на разрыв;
- мембраны (membrana) - образуются плоскими пластинками коллагенновых волокон. Например, широкая тазовая связка, соединяющая крестец с тазовой костью, или мембраны затылочно-атлантного сустава;
- швы (sutura) - образованы соединительной тканью и находятся между пластинчатыми костями черепа. Швы бывают нескольких видов:
1) гладкие или плоские (sutura plana) - являются непрочным соединением. Они находятся между парными носовыми костями, носовыми и резцовыми, носовыми и верхнечелюстными,
2) зубчатые (sutura serrata) - соединение между лобными и теменными парными костями,
3) чешуйчатые (sutura squamosa) - соединение, при котором истонченный край одной кости налегает на истонченный край другой кости. Так соединяются височная и теменная кости.
4) листочковые (sutura foliata) - соединение, при котором края одной кости в виде листочков далеко вдаются в углубления другой кости. Такие швы располагаются между костями мозгового отдела черепа. Чешуйчатые
и листочковые швы являются самыми прочными соединениями;
- синэластоз (synelastosis) - соединение костей с помощью эластической волокнистой соединительной ткани, способной к растяжению и противостоянию разрыву. Синэластозы встречаются там, где кости сильно
расходятся при движении. Таким образом соединяются дужки, остистые и поперечные отростки позвонков. При сгибании позвоночного столба эти части позвонков значительно отодвигаются друг от друга. Эластические волокна способны
формировать мощные тяжи, образуя надостистую и выйную связки, которые помогают соединять голову и позвоночный столб друг с другом.
- синхондроз (synchondrosis) - соединение костей с помощью хрящевой ткани - гиалиновой или волокнистой. Синхондрозы обеспечивают значительную прочность соединения, допускают некоторую его подвижность,
выполняют рессорную функцию, ослабляя толчки при движении. Гиалиновый хрящ обладает упругостью и прочностью, но он ломок. Встречается в местах с ограниченной подвижностью, например, соединяет эпифизы и диафизы трубчатых
костей молодых животных, или реберные хрящи и костные ребра. Волокнистый хрящ упруг и прочен. Он находится в местах с большой подвижностью соединения. Примером могут служить межпозвоночные хрящевые диски между головками и
ямками соседних позвонков. Если при синхондрозе в толще хряща имеется щель, то это соединение называется с и м ф и з о м (symphisis). Так соединяются между собой кости таза, образуя тазовый шов - симфиз.
- синостоз (synostosis) - соединение костей с помощью костной ткани. В нем полностью отсутствует подвижность, потому что говорят о срастании костей. Синостоз встречается между 4 и 5 костями в запястье и
заплюсне, между костями предплечья и голени у жвачных животных и лошадей, между сегментами крестцовой кости. С возрастом синостоз распространяется в скелете, он возникает на месте синдесмоза или синхондроза. Например,
окостенение между костями черепа, между эпифизами и диафизами трубчатых костей и т.д. По наличию синостоза определяют возраст костей скелета туловища и черепа при судебной и ветеринарной экспертизе.
Виды прерывистого соединения костей
В филогенезе это наиболее поздний вид соединения костей, который появился только у наземных животных. Он обеспечивает большой размах движения и построен сложнее, чем непрерывное соединение. Называется такое соединение -
диартроз (сустав). Характеризуется наличием щелевидной полости между сочленяющимися костями.
Строение сустава
Сустав - articulatio. В каждом суставе различают капсулу, синовиальную жидкость, заполняющую суставную полость, суставные хрящи, покрывающие поверхность соединяющихся костей.
Капсула сустава (capsula articularis) - формирует герметически закрытую полость, давление в которой отрицательное, ниже атмосферного. Это способствует более плотному прилеганию соединяющихся костей. Состоит
из двух оболочек: наружной или фиброзной и внутренней или синовиальной. Толщина капсулы неодинакова в различных ее участках. Фиброзная мембрана - membrana fibrosa - служит продолжением надкостницы, которая переходит
с одной кости на другую. За счет утолщения фиброзной оболочки формируются добавочные связки. Синовиальная мембрана - membrana synovialis - построена из рыхлой соединительной ткани, богата кровеносными сосудами, нервами,
складчатая с ворсинками. Иногда в суставах образуются синовиальные сумки или выпячивания, располагающиеся между костями и сухожилиями мышц. Капсула суставов богата лимфатическими сосудами, по которым оттекают составные части
синовии. Любое повреждение капсулы и загрязнение полости сустава опасны для жизни животного.
Синовия - synovia - тягучая желтоватая жидкость. Она выделяется синовиальной мембраной капсулы и выполняет следующие функции: смазывает суставные поверхности костей и снимает трение между ними, служит питательной
средой для суставного хряща, в нее выделяются продукты обмена веществ суставного хряща.
Суставной хрящ - cartilago articularis - покрывает соприкасающиеся поверхности костей. Это гиалиновый хрящ, гладкий, упругий, уменьшает поверхностное трение между костями. Хрящ способен ослаблять силу толчков при
движении.
Некоторые суставы имеют внутрисуставные хрящи в виде менисков (большеберцовый бедренный) и дисков (височно-нижнечелюстной). Иногда в суставах встречаются внутрисуставные связки - круглая (тазобедренный) и
крестовидная (коленный). Внутри сустава могут содержаться небольшие асимметричные косточки (запястный и заплюсневый суставы). Они соединяются между собой внутри сустава межкостными связками.
Внесуставные связки - бывают вспомогательными и добавочными. Они формируются за счет утолщения фиброзного слоя капсулы и скрепляют кости, направляют движение в суставе или ограничивают его. Бывают боковые латеральные и медиальные
связки. При травме или растяжении связок происходит смещение костей сустава, то есть вывих.
Рис.48. Схема строения простого и сложного суставов
А, Б – простой сустав; В – сложный сустав
1 – эпифиз;
2 – суставной хрящ;
3 – фиброзный слой капсулы;
4 – синовиальный слой капсулы;
5 – суставная полость;
6 – рецессус;
7 – мышца;
8 – суставной диск.
Типы суставов
По строению различают суставы простые и сложные.
Простые суставы - это такие сочленения, при которых между двумя соединяющимися костями нет внутрисуставных включений. Например, головка плечевой кости и суставная ямка лопатки соединяются простым суставом, в полости которого
нет включений.
Сложные суставы - это такие соединения костей, при которых между соединяющимися костями находятся внутрисуставные включения в виде дисков (височно-нижнечелюстной сустав), менисков (коленный сустав) или мелких костей (запястный
и заплюсневый суставы).
По характеру движения различают суставы одноосные, двуосные, многоосные, комбинированные.
Одноосные суставы - движение в них происходит по одной оси. В зависимости от формы суставной поверхности такие суставы бывают блоковидные, винтообразные и вращательные. Блоковидный сустав (гинглим) образуется частью блока,
цилиндра или усеченного конуса на одной кости и соответствующими углублениями на другой. Например, локтевой сустав копытных животных. Винтообразный сустав - характеризуется движением одновременно в плоскости, перпендикулярной оси, и вдоль
оси. Например, берцово-таранный сустав лошади и собаки. Вращательный сустав - движение происходит вокруг центральной оси. Например, анланто-осевой сустав у всех животных.
Двуосные суставы - движение происходит по двум взаимоперпендикулярным плоскостям. По характеру суставной поверхности двуосные суставы могут быть эллипсоидными и седловидными. В эллипсоидных суставах суставная поверхность на
одном суставе имеет форму эллипса, на другом соответствующую ямку (затылочно-атлантный сустав). В седловидных суставах обе кости имеют выпуклые и вогнутые поверхности, лежащие перпендикулярно друг другу (сустав бугорка ребра с позвонком).
Многоосные суставы - движение осуществляется по многим осям, так как суставная поверхность на одной кости имеет вид части шара, а на другой соответствующую округлую ямку (лопатко-плечевой и тазобедренный суставы).
Безосный сустав - имеет плоские суставные поверхности, обеспечивающие скользящие и слегка вращающие движения. К таким суставам относятся тугие суставы в запястном и заплюсневом суставах между короткими костями и костями их дистального
ряда с пястными и плюсневыми костями.
Комбинированные суставы - движение одновременно осуществляется в нескольких суставах. Например, в коленном суставе одновременно происходит движение в суставе коленной чашки и бедробольшеберцовом. Одновременное движение парных челюстных
суставов.
По форме суставных поверхностей суставы разнообразны, что определяется их неравнозначной функцией. Форму суставных поверхностей сравнивают с определенной геометрической фигурой, от которой и происходит название сустава.
Плоские или скользящие суставы - суставные поверхности костей практически плоские, движения в них крайне ограничены. Они выполняют буферную функцию (запястно-пястный и заплюсно-плюсневый).
Чашеобразный сустав - имеет на одной из сочленяющихся костей головку, а на другой – соответсвующее ей углубление. Например, плечевой суставы.
Шаровидный сустав - является разновидностью чашеобразного сустава, при котором головка сочленяющейся кости более рельефная, а соответствущее ей углубление на другой кости более глубокое (тазобедренный сустав).
Эллипсовидный сустав - имеет на одной из сочленяющихся костей эллипсоидную форму суставной поверхности, а на другой, соответственно, вытянутое углубление (атлантозатылочный сустав и бедробольшеберцовый суставы).
Седловидный сустав - имеет на обеих сочленяющихся костях вогнутые поверхности, располагающиеся перпендикулярно друг к другу (височнонижнечелюстной сустав).
Цилиндрический сустав - характеризуется продольно расположенными суставными поверхностями, из которых одна имеет форму оси, а другая - форму продольно срезанного цилиндра (соединение зубовидного отростка эпистрофея с дугой атланта).
Блоковидный сустав - по форме напоминает цилиндрический, но с поперечно поставленными суставными поверхностями, которые на себе могут иметь валики (гребни) и углубления, обеспечивающие ограничение боковых смещений сочленяющихся костей
(межфаланговые суставы, локтевой сустав у копытных).
Винтообразный сустав - разновидность блоковидного сустава, при котором на суставной поверхности имеется два направляющих гребня и соответствующие им желоба или борозды на противоположной суставной поверхности. В таком суставе движение может
осуществляться по спирали, что позволило его называть спиралевидным (голеннотаранный сустав лошади).
Втулкообразный сустав - характеризуется тем, что суставная поверхность одной кости окружена суставной поверхностью другой подобно втулке. Ось вращения в суставе соответствует длинной оси сочленяющихся костей (краниальные и каудальный
суставные отростки у свиньи и крупного рогатого скота).
Рис.49. Формы поверхностей суставов (по Koch T., 1960)
1 – чашеобразная;
2 – шаровидная;
3 – блоковидная;
4 – эллипсовидная;
5 – седловидная;
6 – винтообразная;
7 – втулкообразная;
8 – цилиндрическая.
Виды движения в суставах
В суставах конечностей различают следующие виды движений: сгибание, разгибание, абдукция, аддукция, пронация, супинация и кружение.
Сгибание (flexio) - называют такое движение в суставе, при котором угол сустава уменьшается, а образующие сустав кости сближаются противоположными концами.
Разгибание (extensio) - обратное движение, когда угол сустава увеличивается, а концы костей удаляются друг от друга. Тот вид движения возможен в одноосном, двуосном и многоосном суставах конечностей.
Аддукция (adductio) - это приведение конечности к срединной плоскости, например, когда обе конечности сближаются.
Абдукция (abductio) - обратное движение, когда конечности отставляются друг от друга. Аддукция и абдукция возможны только с многоосных суставах (тазобедренном и лопатно-плечевом). У стопоходящих животных
(медведи) такие движения возможны в запястном и заплюсневом суставах.
Вращение (rotatio) - ось движения параллельна длине кости. Вращение наружу называется супинация (supinatio), вращение кости внутрь это пронация (pronatio).
Кружение (circumductio), - или коническое движение, лучше развито у человека и практически отсутствует у животных, Например, в тазобедренном суставе при сгибании колено не упирается в живот, а отводится вбок.
Развитие суставов в онтогенезе
На ранней стадии развития плода все кости соединяются друг с другом непрерывно. Позднее, на 14-15 неделе эмбрионального развития у крупного рогатого скота, в местах образования будущих суставов прослойка из мезенхимы между
двумя соединяющимися костями рассасывается, образуется щель, заполненная синовиальной жидкостью. По краям образуется капсула сустава, отделяющая образовавшуюся полость от окружающей ткани. Она связывает обе кости и обеспечивает
полную герметичность сустава. Позднее хрящевые закладки костей окостеневают, а гиалиновый хрящ сохраняется только на концах костей, обращенных внутрь суставной полости. Хрящ обеспечивает скольжение и амортизирует удары.
К моменту рождения все виды соединения у копытных животных сформированы. Новорожденные сразу способны передвигаться и спустя уже несколько часов способны развивать большую скорость движения.
В постнатальный период онтогенеза всякие изменения содержания и кормления животных отражаются на соединении костей друг с другом. Происходит замена одного соединения на другой. В суставах истончается суставной хрящ, изменяется
состав синовии или она исчезает, что приводит к анкилозу - срастанию костей.
|