2.4.1.1. Краткий теоретический курс
Общая характеристика системы органов пищеварения
Ротоглотка
Пищеводно-желудочный отдел
Тонкий отдел кишечника
Толстый отдел кишечника
2.4.1.2. Лабораторный практикум
2.4.1.3. Тест для самоконтроля
Пищеводно-желудочный отдел
Пищевод – oesophagus – представляет собой полостную, мышечную трубку с разной толщиной стенки; он проводит пищу из глотки в желудок. На пищеводе различают шейную, грудную и очень короткую брюшную части. По выходе из глотки пищевод сначала располагается дорсально от гортани и трахеи.
В области 5-го шейного позвонка он спускается на левую сторону трахеи, образуя петлю, расправляющуюся при прохождении пищевого кома, и идет в грудную полость. В грудной полости пищевод следует в средостении вначале слева, а затем дорсально от трахеи, проходит над основанием сердца, справа от дуги аорты,
к пищеводному отверстию диафрагмы (на уровне 9-го межреберного пространства), вступает в брюшную полость и заканчивается входным отверстием в кардиальной части желудка.
Слизистая оболочка пищевода выстлана плоским многослойным эпителием, собрана в продольные, легко расправляющиеся складки. Наличие складок обеспечивает расширение просвета пищевода при прохождении пищевого кома. Подслизистая основа хорошо развита, в ней имеются железы, но в неодинаковом количестве у разных
животных. Количество желез в стенке пищевода находится в зависимости от степени развития слюнных желез.
Мышечная оболочка у различных видов животных имеет характерные особенности строения. У хищных и жвачных она на всем протяжении построена из поперечноисчерченной мышечной ткани. У свиньи и лошади поперечноисчерченная мышечная ткань в дистальной половине пищевода замещается неисчерченной (гладкой) мышечной
тканью. Направление пучков мышечных волокон очень сложное - в начале органа они располагаются кольцеобразно, затем имеют косой ход и на конце - продольные снаружи и поперечные изнутри. Мускулатура пищевода начинается
отдельными мышечными тяжами - двумя на глоточном шве и дополнительно на черпаловидных и на кольцевидном хрящах гортани. Наружная оболочка в начальных отделах пищевода – адвентиция, в нижних – серозная.
У свиньи и лошади пищевод впадает в кардиальную зону желудка. У свиньи перед входом в желудок пищевод расширяется. У лошади, наоборот, просвет пищевода сужается, мышечная оболочка утолщается, формируя сфинктер, препятствующий рвотным движениям.
Гистологическое строение пищевода. Как любой трубкообразный орган, пищевод состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной оболочки и наружной оболочки.
Слизистая оболочка у млекопитающих после рождения покрыта многослойным плоским эпителием. У копытных степень ороговения эпителия прямо пропорциональна качеству корма: чем он грубее, тем больше ороговение. Наибольшее ороговение наблюдается у лошади и крупного рогатого скота, наименьшее – у свиней.
Ороговение эпителия уменьшается, а его толщина увеличивается в каудальном направлении.
Собственная пластинка слизистой образована рыхлой соединительной тканью. Она вдается сосочками в слой эпителия. Сосочки гуще расположены в начальной части пищевода. Собственная пластинка содержит ретикулярную ткань со скоплениями лимфоцитов.
Мышечная пластинка слизистой образована продольно расположенными пучками гладкой мышечной ткани. У рогатого скота и лошади она развита на всем протяжении пищевода, у свиньи – в дистальных участках органа. Утолщается в каудальном направлении, так что в брюшной части пищевода толщина ее составляет 1 мм.
Наличие мышечной пластинки позволяет слизистой оболочке собираться в собственные складки.
Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью с большим количеством сосудов и нервов, которые образуют здесь сплетения. В ней залегают сложные трубчато-альвеолярные железы, содержащие преимущественно слизистые клетки и вырабатывающие слизистый секрет у рогатого скота, смешанный – у свиньи.
Располагаются железы у рогатого скота и лошади лишь в начальном участке пищевода – около глотки, у свиньи – в передней половине органа.
Мышечная оболочка у животных, способных к частому отрыгиванию (у жвачных) на всем протяжении пищевода образована поперечнополосатой мышечной тканью, которая обеспечивает быстрое расширение пищевода. У лошади и свиньи в передней половине поперечнополосатая, а затем гладкая мышечная ткань. Переход происходит
постепенно. В мышечной оболочке различают два слоя: внутренний – кольцевой и наружный – продольный. В обоих слоях мышечные пучки располагаются спирально, но во внутреннем в виде крутой спирали, а в наружном – пологой. Попеременное сокращение мышечных слоев приводит к перистальтическим движениям органа, что и
продвигает пищу.
Наружной оболочкой шейной и частично грудной частей пищевода является адвентиция – рыхлая соединительная ткань. Задний участок грудной и брюшная части пищевода снаружи покрыты серозной оболочкой с толстой собственной пластинкой из рыхлой соединительной ткани, покрытой снаружи однослойным плоским эпителием
– мезотелием.
Желудок – ventriculus (gaster) – мешковидной формы полостной орган, в котором корм задерживается и частично переваривается. По количеству камер различают желудки однокамерные (у большинства млекопитающих, а из сельскохозяйственных животных у лошади и свиньи) и многокамерные – у жвачных. В зависимости от
характера слизистой оболочки желудки делят на безжелезистые, или пищеводного типа, железистые, или кишечного типа, и смешанные, или пищеводно-кишечного типа.
Однокамерные желудки.
Желудок свиньи крупный, пищеводно-кишечного типа. Он имеет две поверхности: париетальную, или диафрагмальную, – обращенную к диафрагме и печени, и висцеральную – обращенную к кишечнику. Влево, назад и вниз желудок направлен выпуклой большой кривизной, вправо, вперед и вверх
– вогнутой малой кривизной. В желудке различают: вход из пищевода в желудок – кардиальное отверстие – с левой стороны желудка, выход из желудка в двенадцатиперстную кишку – пилорическое отверстие. Воронкообразное расширение вокруг кардиального отверстия является кардиальной частью желудка. Область
желудка вокруг пилорического отверстия – пилорическая часть. Область между ними – тело желудка, вентральная часть которого называется дном.
В кардиальной области имеется слепое выпячивание – дивертикул желудка. В пилорической части при переходе в двенадцатиперстную кишку имеется
сфинктер пилоруса. Слизистая пищеводного типа занимает небольшой участок от кардиального отверстия до дивертикула желудка. Она более светлая и жесткая на ощупь по сравнению со слизистой кишечного типа, выстлана многослойным плоским эпителием и не содержит желез. Железистые области желудка покрыты однослойным цилиндрическим эпителием.
Расположен желудок кардиальной частью в левом подреберье, пилорической – немного заходит в правое подреберье, а дно лежит в области мечевидного отростка, достигая с левой стороны брюшной стенки.
Рис.82. Желудок свиньи с брюшной поверхности
1 – малая кривизна желудка;
2 – большая кривизна;
3 – пищевод;
4 – дно желудка; 4' – дивертикул желудка;
5 – тело желудка;
6 – зона пилорических желез;
7 – привратник;
8 – кардиальная часть;
9 – малый сальник;
10 – большой сальник;
18 – двенадцатиперстная кишка.
Желудок лошади относительно небольшой, емкостью 6-15 л, пищеводно-кишечного типа. В нем различают те же части, что и в желудке свиньи. Правда, отсутствует воронкообразное расширение в кардиальной части. Вместо него в стенке желудка формируется мощный мышечный кардиальный сфинктер, охватывающий вход пищевода в желудок.
Чем больше наполняется желудок, тем сильнее мышечная петля сфинктера сжимает пищеводное отверстие, препятствуя рвотным движениям. В кардиальной части желудка имеется большое выпячивание – слепой мешок, который занимает весь левый конец желудка и имеет слизистую пищеводного типа. Она резко отделяется от слизистой кишечного типа
складкой и более светлым цветом. Расположен желудок почти целиком в левом подреберье с небольшим заходом в правое.
Рис.83. Желудок лошади сверху с каудальной поверхности
1 – пищевод;
3 – слепой мешок желудка;
4 – тело желудка;
5 – пилорическая часть желудка;
5' – преддверие привратника;
6 – малая кривизна желудка;
7 – большая кривизна желудка;
10 – привратник желудка;
11 – краниальная часть двенадцатиперстной кишки;
12 – малый сальник.
Гистологическое строение однокамерного желудка. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
Слизистая оболочка в смешанных желудках двух типов: пищеводного и кишечного. Она имеет неровный рельеф из-за складок и ямок.
Слизистая оболочка пищеводного типа покрыта многослойным плоским эпителием. Собственная пластинка слизистой состоит из рыхлой соединительной ткани. Желез в ней нет. Там, где мышечная пластинка развита, слизистая оболочка образует мелкие складки. У свиньи данная оболочка занимает небольшой участок в кардиальной части желудка, идущий от
кардиального отверстия до дивертикула. У лошади она выстилает всю кардиальную часть желудка, включая слепой мешок.
Слизистая оболочка кишечного типа покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, клетки которого вырабатывают слизь. Слизь находится на всей поверхности слизистой оболочки, предохраняя ее от повреждений. Рельеф слизистой оболочки неровный, образует складки и ямки. Собственная пластинка слизистой оболочки толстая, сплошь занята железами,
разделенными тончайшими прослойками рыхлой соединительной ткани. Они вырабатывают желудочный сок. В зависимости от расположения, особенностей строения и вырабатываемых секретов железы делят на кардиальные, фундальные и пилорические. Мышечная пластинка слизистой оболочки – из гладкой мышечной ткани, хорошо развита.
Ее сокращение способствует выведению секрета из желез.
Рис.84. Желудок свиньи
1 – малая кривизна желудка;
2 – большая кривизна;
3 – пищевод;
4 – дно желудка; 4' – дивертикул желудка;
5 – тело желудка;
6 – зона пилорических желез;
7 – привратник;
8 – кардиальная часть;
9 – малый сальник;
10 – большой сальник;
11 – преджелудочная часть слизистой оболочки;
12 – железистая часть желудка - зона кардиальных желез;
13 – железистая часть желудка - зона донных желез;
14 – железистая часть желудка - зона пилорических желез;
15 – пилорический сфинктер;
16 – подушка привратника;
17 – желоб желудка;
18 – двенадцатиперстная кишка.
Фундальные (собственные) железы наиболее распространенные, расположены в теле и дне желудка. Это простые разветвленные или неразветвленные трубчатые железы длиной 1,5-2,5 мм. В них различают перешеек (шейку), тело и дно. Тело и дно железы являются ее секреторными отделами, а перешеек – выводным протоком, открывающимся в дно
желудочной ямки. У свиньи и лошади в одну желудочную ямку открывается по нескольку желез. Просвет железы очень узкий, а стенки образованы однослойным эпителием, в состав которого входит несколько разновидностей клеток: главные, париетальные (обкладочные), слизистые (добавочные), эндокринные.
Главные клетки вырабатывают пепсиноген – фермент в неактивной форме, который под влиянием соляной кислоты превращается в пепсин – ключевой фермент, участвующий в расщеплении белков. Главные клетки кубической или несколько удлиненной (в период накопления секрета) формы, с округлым ядром, лежащим ближе к базальному полюсу. У этого
же полюса расположена хорошо развитая гранулярная цитоплазматическая сеть, определяющая его базофилию. Апикальный полюс занят крупными (до 3 мкм) гранулами секрета, содержащими пепсиноген. Экструзия секрета происходит мерокринным способом через апикальный полюс клетки. Главные клетки расположены в теле и дне железы, составляя здесь 60≈70% всех
клеток.
Париетальные (обкладочные) клетки вырабатывают хлориды, которые в просвете желудка превращаются в соляную кислоту и активизируют пепсиноген, превращая его в пепсин. Эти клетки крупнее остальных, овальной, яйцевидной или пирамидной формы с резко оксифнльной цитоплазмой и округлым ядром. Благодаря крупным раамерам они выпучиваются из единого пласта
эпителия. Цитоплазма их богата крупными митохондриями и пронизана внутриклеточными секреторными канальцами с многочисленными микроворсинками. Канальцы открываются на апикальном полюсе. Париетальные клетки вырабатывают хлориды, которые в просвете желудка превращаются в соляную кислоту и активизируют пепсиноген, превращая его в пепсин. Располагаются париетальные
клетки преимущественно в теле, но встречаются и в других участках железы.
Слизистые (добавочные клетки) кубической или цилиндрической формы с вытянутым уплотненным ядром, лежащим у основания клетки. Апикальный полюс имеет пенистый вид в результате накопления секреторных гранул, содержащих слизистые (мукоидные) вещества. Среди этих клеток часто наблюдаются митозы. Считается, что наряду с выработкой слизи, предохраняющей
поверхность железы от воздействий соляной кислотой и пепсином, эти клетки выполняют камбиальную функцию ≈ являются источником клеток покровного и железистого эпителия желудка в процессе его физиологического изнашивания. Средняя продолжительность жизненного цикла клеток эпителия желудка равна 10 дням. Располагаются слизистые клетки преимущественно в
шейке, но могут встречаться и в других частях железы. Эндокринные клетки очень разнообразны по образуемым ими биологически активным веществам. Могут быть дифференцированы с помощью специальных методов исследования. Располагаются в теле и дне во всех видах желез желудка. Продуцируемые ими гормоноподобные вещества участвуют в регуляции не только
деятельности желудка, но и всей пищеварительной системы.
Кардиальные железы у свиньи занимают всю кардиальную область и часть тела желудка. У лошади лежат узкой полосой на границе с безжелезистой зоной желудка. Это простые разветвленные трубчатые железы. По структуре они подобны фундальным железам, но короче их, с более широким просветом и расположены реже. Состоят в основном из слизистых клеток,
подобных добавочным клеткам фундальных желез. Содержат эндокринные клетки. Изредка в них встречаются главные и париетальные клетки, а у свиньи также клетки, вырабатывающие ферменты, расщепляющие крахмал, так что наряду со слизью кардиальные железы вырабатывают биологически активные вещества и в небольшом количестве пепсиноген и хлориды.
Пилорические железы располагаются в пилорической части желудка. Резкой границы между областью фундальных и пилорических желез нет. Это тоже простые разветвленные трубчатые железы. У них длинная шейка и короткий сильно ветвящийся секреторный отдел. Образованы эти железы слизистыми клетками нескольких типов. Среди эпителия пилорических желез
встречаются и эндокринные клетки.
Рис.85. Желудок лошади
1 – пищевод;
2 – вход в желудок;
3 – слепой мешок желудка;
4 – тело желудка;
5 – пилорическая часть желудка;
5' – преддверие привратника;
6 – малая кривизна желудка;
7 – большая кривизна желудка;
8 – складчатый край;
9 – преджелудочная часть слизистой оболочки;
10 – привратник желудка;
11 – краниальная часть двенадцатиперстной кишки;
12 – малый сальник.
13 – большой сальник;
14 – железистая часть слизистой оболочки;
15 – пилорические железы;
16 – кардиальные железы.
Подслизистая основа хорошо развита, что обеспечивает подвижность слизистой оболочки. Состоит она из рыхлой соединительной ткани с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов и нервов, которые образуют в ней сплетения. В рыхлой соединительной ткани слизистой оболочки и подслизистой основы можно видеть скопления лимфоцитов.
Мышечная оболочка образована гладкой мышечной тканью. Состоит из 2-3 слоев: внутреннего – косого, среднего – кольцевого и наружного – продольного. Слои неодинаково развиты в разных участках желудка. В межпучковых прослойках рыхлой соединительной ткани проходят сосуды и нервы межмышечного сплетения.
Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и однослойного плоского эпителия (мезотелия). Перекидываясь с малой кривизны желудка на печень, серозная оболочка формирует малый сальник, а спускаясь с большой кривизны желудка – образует большой сальник.
Многокамерный желудок состоит из камер: рубца, сетки, книжки, сычуга. Рубец, сетку и книжку называют еще преджелудком. В них нет желез, выделяющих пищеварительный сок. Слизистая оболочка покрыта ороговевающим плоским многослойным эпителием.
Рубец – rumen – у взрослого крупного рогатого скота может вместить до 100-120 л корма и занимает всю левую половину брюшной полости от диафрагмы до входа в тазовую полость. Левая поверхность рубца прилегает к стенке брюшной полости и ее называют пристенной, правая поверхность висцеральная, она соприкасается
с другими внутренними органами брюшной полости. В рубце различают преддверие, дорсальный и вентральный полумешки и слепые дорсальные и вентральные мешки. В стенку преддверия входит воронкообразное расширение пищевода. От отверстия пищевода начинается желоб сетки.
Мешки снаружи отграничены левым и правым продольными желобами. На их месте в стенке рубца находятся мышечные тяжи, покрытые складками слизистой оболочки. В каудальной части рубца перпендикулярно продольным желобам расположены венечные желоба, отграничивающие каудальные дорсальные и вентральные слепые мешки.
Слизистая оболочка рубца покрыта множеством сосочков. В области мышечных тяжей их нет. Из пищевода корм перемещается в двух направлениях: кашицеобразный корм и жидкость в небольших порциях продвигаются в желоб сетки, неразмельченный поступает в рубец. Если жидкость, например молоко, лекарство, нужно ввести в сычуг, минуя рубец, их
нужно выпаивать небольшими порциями.
Сетка – reticulum – камера округлой формы между рубцом и книжкой, располагается в области мечевидного хряща грудины. С рубцом сетка сообщается овальным щелевидным отверстием и желобом. С книжкой сетка соединена щелевидным отверстием. На стенке сетки обозначают большую кривизну, которая прилежит к диафрагме
и вентрально к области мечевидного хряща. Сетка прилегает к диафрагме в участке, где со стороны грудной полости к ней прилежит сердце в сердечной сумке. В случае попадания с кормом острых предметов (иголки, обрывки проволоки, гвоздей) они могут проколоть стенку сетки, диафрагмы и повредить околосердечную сумку, вызвать тяжелое
заболевание – перикардит.
Книжка – omasus – ее название соответствует рельефу внутренней поверхности стенок: на ней расположены складки слизистой оболочки в виде листочков. Различают листочки четырех размеров: большие, у крупного рогатого скота их 22-24, у мелких жвачных 20-22; средние, расположенные между большими, малые - между средними
и самые малые. Поверхность листочков покрыта короткими сосочками с ороговевшим эпителием. Внутри листочков находятся мышечные волокна, под влиянием которых листочки сокращаются и перетирают корм. Общая площадь слизистой оболочки может составить 7 м2. Граница между сеткой и сычугом с наружной поверхности обозначена кольцевидным
углублением, получившим название шейки книжки. Книжка расположена справа от сетки в правом подреберье с 7 по 9-е ребро.
Сычуг – abomasus – имеет форму вытянутой изогнутой груши. Расширенная часть лежит под книжкой, от которой отделена снаружи желобом. Тело сычуга помещается в вентральной части правого подреберья с 9 по 12-е ребро и в области мечевидного хряща. Большая кривизна сычуга прилежит к стенке брюшной полости. Малая кривизна
обращена дорсально к книжке. Пилорическая часть сычуга суживается и направляется дорсально в правое подреберье, где в области десятого межреберья переходит в двенадцатиперстную кишку. Слизистая оболочка сычуга мягкая, нежная, покрыта однослойным цилиндрическим железистым эпителием, образует продольные спиралевидные складки высотой в среднем 5 см,
направленные от входной части сычуга к пилорической. У крупного рогатого скота их до 23 и у овец 15. На поверхности складок множество ямочек, в которые открываются устья желудочных желез. По срединной линии малой кривизны между складками слизистой оболочки обозначен желоб сычуга.
Рис.86-87. Многокамерный желудок крупного рогатого скота с левой (вверху) и правой сторны (внизу)
с левой стороны
1 – дорсальный рубцовый мешок;
2 – вентральный рубцовый мешок;
3 – сетка;
4 – пищевод;
5 – сычуг;
6 – левая продольная борозда;
7 – каудальная борозда рубца;
8 – борозда рубца и сетки;
9 – краниальная борозда рубца;
10 – дорсальная поперечная борозда;
11 – вентральная поперечная борозда;
12 – преддверие рубца;
13 – вентрокраниальный мешок рубца;
14 – дорсокаудальный слепой мешок;
15 – вентрокаудальный слепой мешок.
с правой стороны (серозная оболочка выделена цветом)
1 – дорсальный рубцовый мешок;
2 – вентральный рубцовый мешок;
3 – сетка;
4 – книжка;
5 – сычуг;
6 – пищевод;
7 – борозда рубца и сетки;
8 – преддверие рубца;
9 – правая добавочная борозда;
10 – правая продольная борозда;
11 – островок рубца;
12 – дорсокаудальный слепой мешок;
13 – вентрокаудальный слепой мешок;
14 – каудальная борозда рубца;
15 – дорсальная поперечная борозда;
16 – вентральная поперечная борозда;
17 – большая кривизна сычуга;
18 – малая кривизна сычуга;
19 – пилорическая часть сычуга.
Гистологическое строение многокамерного желудка. . Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. В отдельных камерах имеются свои особенности в строении оболочек.
Рубец имеет слизистую оболочку пищеводного типа. Она покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. Роговой слой его невелик, так как постоянно слущивается при трении о пищу. Собственная пластинка слизистой образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством клеток, среди которых встречаются и лимфоциты.
Слизистая оболочка образует выросты в виде сосочков. Мышечная пластинка слизистой отсутствует, поэтому четкой границы между слизистой оболочкой и подслизистой основой провести нельзя. Желез в стенке рубца нет. Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани, в которой заметно больше волокон и меньше клеток, крупнее сосуды по
сравнению с собственной пластинкой слизистой. Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани. Пучки внутреннего слоя по преимуществу располагаются поперек рубца, наружного – вдоль. Серозная оболочка представлена тонкой собственной пластинкой и мезотелием.
Сетка по гистологическому строению очень похожа на рубец. Отличается лишь тем, что в стенках наиболее крупных ячеек слизистой оболочки имеются пучки гладкомышечных клеток. Сетка имеет наиболее толстую мышечную оболочку.
В книжке в отличие от других камер преджелудка хорошо развита мышечная пластинка слизистой оболочки, которая в виде сплошного слоя отделяет собственную пластинку от подслизистой основы и заходит в листочки. В крупные листочки заходит подслизистая основа и даже внутренний слой мышечной оболочки. В результате листочки могут укорачиваться
и удлиняться.
Сычуг – собственно желудок со слизистой оболочкой кишечного типа. Строение его стенки подобно строению стенки однокамерного желудка кишечного типа. В сычуге также различают зоны кардиальных, фундальных и пилорических желез. Зона кардиальных желез имеет вид узкой полосы у краниального края сычуга. Пилорические железы лежат в
пилорической части сычуга. Наиболее распространенные железы фундальные. Отлитая от желудка свиньи и лошади в том, что желудочные ямки в сычуге узкие. В каждую ямку открывается только по одной железе.
|