Тема 2.4.3. СИСТЕМА ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ
2.4.3.1. Краткий теоретический курс
Общая характеристика системы органов дыхания
Строение воздухоносных путей
Строение легких
2.4.3.2. Лабораторный практикум
2.4.3.3. Тест для самоконтроля
2.4.3.1. Краткий теоретический курс
Общая характеристика системы органов дыхания
Система органов дыхания состоит из воздухоносных путей (нос с носовой полостью, гортань, трахея и бронхи) и респираторных отделов (ацинусы легкого и альвеолы). Она осуществляет газообмен между организмом и окружающей средой, так называемое внешнее дыхание.
В процессе этого дыхания происходит поступление кислорода из окружающей среды в кровь, а СО2 в обратном направлении. У млекопитающих и птиц внешнее дыхание осуществляется легкими, у рыб – жабрами. Внутреннее, или тканевое, дыхание происходит в клетках в виде
окислительных реакций, в которых участвует кислород, приносимый к тканям артериальной кровью. Кроме газообмена, аппарат дыхания выполняет и другие функции: очищает вдыхаемый воздух от пыли, микроорганизмов, согревает и увлажняет его; участвует в терморегуляции,
водно-солевом обмене, иммунологической защите. В гортани расположен голосовой аппарат, в носовой полости – орган обоняния и орган регуляции осмотического давления – латеральная носовая солевая железа, особенно развитая у морских животных.
Краткие сведения о развитии системы органов дыхания. Дыхание в процессе эволюции усложнялось и совершенствовалось, как и органы газообмена. Более простое – диффузное дыхание, oсуществляется онo всей поверхностью тела без участия кровеносной системы.
Свойственно одноклеточным и наиболее примитивным многоклеточным (губки, кишечнополостные). С усложнением организма и развитием кровеносной системы появились 2 разновидности диффузного дыхания: кожное и кишечное. Кожное дыхание происходит всей поверхностью тела
с участием кровеносной системы. Обязательное условие для осуществления кожногс дыхания – нежные и влажные покровы. Такой тип дыхания свойствен многим беспозвоночным с тонким эктодермальным покровом: планариям, нематодам, личинкам насекомых. Кожное дыхание сохраняет
свое значение и у многих позвоночных: у разных видов земноводных на его долю приходится от 15 до 55% потребляемого кислорода. У большинства млекопитающих оно не превышает 1%, но у лошади при энергичной работе возрастает до 8%. Кишечное дыхание осуществляется
энтодермальной выстилкой кишечной трубки с участием сильно развитой сосудистой сети кишки. Этот тип дыхания основной для таких водных животных, как кишечнодышащие. Сохраняется в различной степени у некоторых рыб: сом, вьюн. У земноводных на его долю приходится 10–15%
(через слизистую оболочку ротоглотки). Возможности всех разновидностей диффузного дыхания ограничиваются двумя факторами: размерами организма и интенсивностью его жизнедеятельности. С увеличением размера поверхность тела увеличивается медленнее, чем его объем, в результате
все больше снижается удельная поверхность тела (часть площади, приходящаяся на единицу объема) и газообмен оказывается недостаточным для поддержания жизнедеятельности крупного организыа. Увеличение интенсивности обменных процессов тоже требует более интенсивного дыхания,
чем могут обеспечить разные формы диффузного дыхания, При интенсивных проявлениях жизни и крупных размерах тела необходимо увеличение площади соприкосновения со средой, несущей кислород (с водой или воздухом), и приспособления для принудительного продвижения этой среды.
Этим условиям отвечает специализированное местное дыхание, которое встречается в двух формах: жаберное и легочное.
Жаберное дыхание свойственно первичноводным хордовым. Наибольшего совершенства достигает у костистых рыб. Оно встречается и у земноводных на личиночной стадии развития. Жабры являются выростами головной кишки – ротоглотки. Наиболее примитивные жабры у ланцетника:
большое количество (до 150) узких открытых щелей, в стенках которых имеются кровеносные сосуды. Вода, проходя через щели, обменивается газами (О2 и CO2) с кровью жабр. Совершенствование жаберного дыхания шло по пути уменьшения количества (до 4–5 пар у костных рыб)
и усложнения структуры жабр. Каждая жабра у костистых рыб состоит из двух полужабр с большим количеством лепестков. Они ярко-розового или красного цвета из-за большого количества поверхностно расположенных сосудов.
Легочное дыхание развивается с выходом на сушу. Зачатки этого типа дыхания встречаем у кистеперых и двоякодышащих рыб, у которых парный плавательный пузырь открывается в вентральной стенке пищевода и служит наряду с жабрами органом дыхания, особенно в период спячки во время
пересыхания водоемов (6–9 месяцев в году). В стенках такого плавательного пузыря разветвляются сосуды. Рыба заглатывает воздух, который из ротоглотки по пищеводу попадает в видоизмененный плавательный пузырь, где и происходит газообмен. У земноводных через легкие поступает от 35 до
75% кислорода. Их легкие имеют вид простых тонкостенных мешков, разделенных септами на участки. Поверхность таких легких меньше поверхности тела. На базе органа обоняния образуется примитивная носовая полость, а наружные отверстия обонятельных ямок становятся ноздрями. Обонятельные ямки,
которые у большинства рыб не соединены с ротовой полостью, у земноводных открываются в ее начальный участок отверстиями – первичными хоанами. Через них воздух попадает в ротоглотку. В ротоглотке имеется щель, ведущая в гортанно-трахейную камеру, стенки которой образованы двумя
черпаловидными, одним кольцевидным и несколькими трахейными хрящами. Затем воздух поступает в легкие, являющиеся выростами задней части глотки.
Дальнейшее разделение дыхательного и пищеварительного путей происходит с развитием твердого и мягкого неба. При этом хоаны все больше отодвигаются назад и называются вторичные, или задние, хоаны, что можно наблюдать у некоторых рептилий (крокодилы) и у всех млекопитающих. Наличие твердого
неба позволяет дышать во время пережевывания пищи. Носовая полость увеличилась, в ней появились носовые раковины. Усложнилось и строение гортани. У млекопитающих она образована пятью хрящами. С развитием шеи удлиняется трахея. Легкие в ряду позвоночных прогрессивно усложняются: увеличивается
количество перегородок, ячей, появляются альвеолы (у млекопитающих). В стенках этих образований внутрь легких врастают сосуды, увеличивается поверхность соприкосновения с воздухом, особенно у млекопитающих, у которых она в 50–100 раз превышает поверхность тела.
В онтогенезе органы дыхания закладываются в период дифференцировкн кишечной трубки. Ротовая ямка в процессе дифференцировки превращается в носовую и ротовую полость. Передние концы верхнечелюстных отростков формируют твердое небо и отделяют эти полости друг от друга. Параллельно с этим
в зародышевый и предплодный период закладываются и остальные органы дыхания. Позади последней (IV) жаберной дуги на 23-й день развития теленка отрастает непарный бугорок. Он удлиняется, и из его передней части развиваются гортань и трахея. Его задняя часть раздваивается на 2 вздутия, из
которых развиваются легкие. Из энтодермального выроста кишки формируется эпителиальная выстилка гортани, трахеи, легких. Из мезенхимы дифференцируется межуточная (интерстициальная) ткань, эластические волокна, мышечные элементы и сосуды. Сначала развивается бронхиальное дерево, затем альвеолярное.
В течение плодного периода масса легких увеличивается в 150–200 раз. Особенно интенсивно растут легкие в последний месяц внутриутробного развития. Формирование и перестройка бронхиального дерева и респираторных отделов происходят и после рождения.
Строение воздухоносных путей
Нос – nasus – начальный участок дыхательных путей. В нем воздух согревается, увлажняется, анализируется на запах. Нос имеет спинку, боковые стенки, кончик (верхушку) и корень, в основе которых лежат кости черепа. В спинке – носовая и частично лобная, в боковых стенках –
верхнечелюстная и резцовая. Границей между носом и черепномозговой полостью служит продырявленная пластинка решетчатой кости. От ротовой полости носовая полость отделена небными отростками верхнечелюстных, резцовых и небными костями. Снаружи нос покрыт кожей с волосами, лишь на кончике носа волос нет
(не у лошадей). Кожа здесь толстая, пигментированная, влажная и прохладная от секрета серозно-слизистых желез, расположенных в дерме. Этот участок называется носовым зеркальцем у мелкого рогатого скота, носогубным зеркальцем у крупного рогатого скота, хоботковым зеркальцем – у свиньи.
У свиньи в кончике носа – пятачке – заключена хоботковая кость.
Рис.108. Носовые хрящи рогатого скота
Рис.109. Носовые хрящи свиньи
Рис.110. Носовые хрящи лошади
1 – крыловидный хрящ;
2 – дорсальный боковой хрящ;
3 – добавочный медиальный хрящ;
4 – носовая перегородка;
5 – пластинка крыловидного хряща;
6 – рожок крыловидного хряща;
7 – вентральный боковой хрящ;
8 – добавочный латеральный хрящ;
9 – хоботная кость.
Носовая полость – cavum nasi – имеет 2 входных отверстия – ноздри и два выходных – хоаны. В стенках ноздрей лежат хрящи, благодаря которым ноздри сохраняют зияние. Подвижность ноздрей обеспечивается специальными мышцами, которые хорошо развиты у лошадей.
У последних латеральнее каждой ноздри расположен кожистый карман глубиной до 7 см – носовой дивертикул. Внутри полость носа разделена продольной хрящевой носовой перегородкой, которая является продолжением в назальном направлении перпендикулярной пластинки решетчатой кости.
В каждой половине носовой полости имеется по 2 носовые раковины: более узкая – дорсальная и более широкая – вентральная. В задневерхнем участке носовой полости расположен лабиринт решетчатой кости.
Пространство носовой полости раковинами и перегородками разделяется на 4 хода.
- Дорсальный (обонятельный) носовой ход расположен между крышей носовой полости и дорсальной носовой раковиной. По нему воздух идет к лабиринту решетчатой кости, где анализируется на запах.
- Средний носовой ход проходит между носовыми раковинами. Он ведет в синусы (пазухи) черепных костей и называется синусным. В синусах воздух увлажняется и согревается.
- Вентральный носовой ход проходит между вентральной носовой раковиной и дном носовой полости. Он ведет в хоаны и является собственно дыхательным.
- Общий носовой ход имеет вид узкой щели между носовой перегородкой и раковинами. По нему воздух идет во всех направлениях, так как он сообщается с остальными ходами.
Стенки носовой полости, носовые раковины, лабиринт решетчатой кости и носовая перегородка покрыты слизистой оболочкой. У входа в носовую полость – в преддверии носовой полости – слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием, в области лабиринта решетчатой кости – обонятельным
эпителием желтоватого цвета, в остальных участках – многорядным мерцательным эпителием розового цвета. В собственной пластинке слизистой оболочки залегают многочисленные слизистые и серозные железы, секрет которых, смешиваясь с секретом бокаловидных клеток, способствует прилипанию пыли и других частиц.
Сюда же по носослезному протоку стекают слезы, омывающие глаз. Реснички мерцательного эпителия, двигаясь, создают ток этой жидкости в направлении носоглотки. Общее количество ее может достигать 500 мл в сутки. В собственной пластинке слизистой оболочки разветвляется большое количество сосудов, что способствует
лучшему согреванию воздуха.
В слизистой оболочке носа встречаются лимфатические фолликулы, количества которых увеличивается в носоглотке. У овцы и свиньи в слизистой оболочке среднего носового хода залегает латеральная носовая солевая железа – сложная, трубчатая железа, участвующая в регуляции водно-солевого обмена. Глубокие слои
слизистой оболочки, богатые коллагеновыми и эластическими волокнами, переходят в надкостницу или надхрящницу. Пройдя носовую полость, воздух попадает в глотку, а оттуда – в гортань.
Гортань – larynx – служит начальным отделом дыхательного тракта, располагается между глоткой и трахеей. Она проводит воздух из глотки в трахею и обратно, перекрывает дыхательный путь при проглатывании корма, укрепляет трахею на
подъязычной кости, создает опору для каудального констриктора (суживателя) глотки и начала пищевода, служит органом звукообразования. Остов гортани состоит из подвижно соединенных хрящей, на которых укрепляются мышцы гортани и глотки. Слизистая оболочка
образует ряд складок. Остов гортани состоит из пяти хрящей, соединенных подвижно суставами и связками. Основным хрящем гортани служит кольцевидный хрящ; впереди него располагаются щитовидный и два черпаловидных, а впереди щитовидного хряща – надгортанный.
Хрящи гортани управляются мышцами и обеспечивают зияние просвета гортани.
Рис.111. Хрящи гортани рогатого скота
1 – надгортанный хрящ;
2 – краниальный рожок;
3 – щитовидная вырезка;
4 – рожковый хрящ;
5 – черпаловидный хрящ;
6 – мышечный гребень;
7 – каудальный рожок;
8 – мышечный отросток;
9 – пластинка кольцевидного хряща;
10 – дужка кольцевидного хряща;
11 – тело щитовидного хряща;
12 – пластинка щитовидного хряща.
13 – полость кольцевидного хряща.
Кольцевидный хрящ – гиалиновый, состоит из пластинки и дуги. Пластинка обращена дорсально. Снаружи на ней выступает срединный гребень, а на переднем крае – суставные поверхности для сочленения с черпаловидными хрящами. Задний край пластинки
истончен. На латеральной поверхности дуги с каждой стороны находятся небольшие суставные фасетки для сочленения с каудальными рожками щитовидного хряща. Каудально кольцевидный хрящ граничит с трахеей.
Щитовидный хрящ – гиалиновый. Он представляет собой желобообразно согнутую парную пластинку, которая служит основой вентральной и боковых стенок гортани. На дорсальном крае пластинки возвышаются парные передний и задний рожки, из них задний служит
для сочленения с кольцевидным хрящем, а передний – с большим рогом подъязычной кости. Передние рожки щитовидного хряща отделены от его переднего края щитовидной вырезкой затянутой связкой. В этой связке остается щитовидное отверстие, через которое в слизистую
оболочку гортани проходит краниальный гортанный нерв.
Черпаловидный хрящ – парный, неправильной формы, состоит из основания и рожкового отростка, выступающего от него вперед и загнутого в виде крючка. На основании черпаловидного хряща с наружной поверхности возвышается мышечный отросток. Вентральный угол
основания называется голосовым отростком и служит местом закрепления голосовых связок и мышц. Черпаловидные хрящи соединяются суставами с передним краем пластинки кольцевидного хряща и соприкосаются друг с другом свободными рожковыми отростками. Рожковые отростки
поддерживают черпаловиднонадгортанные складки слизистой оболочки при входе в гортань.
Надгортанный хрящ – ромбовидная или листовидная изогнутая пластинка, состоящая из эластического хряща и служащая остовом надгортанника. На надгортаннике различают основание, верхушку, стебелек, латеральные края, язычную и глоточную поверхности. Основание
хряща соединено связкой с передним краем щитовидного хряща. Отогнутая его вершина направлена вперед. Все хрящи гортани соединяются друг с другом суставными капсулами, а щитовидный хрящ, кроме того, связками с большими рожками подъязычной кости и с надгортанником.
Рис.112-113. Сагиттальный разрез гортани и трахеи лошади (слизистая оболочка частично удалена)
1 – надгортанный хрящ;
2 – тело щитовидного хряща;
3 – надгортанночерпаловидная складка;
4 – рожковый хрящ;
5 – черпаловидный хрящ;
6 – средний гортанный кармашек;
7 – подъязычно-надгортанная мышца;
8 – черпаловидная поперечная мышца;
9 – кольцевидно-черпаловидная дорсальная мышца;
10 – трахейные хрящи;
11 – кармашковая складка;
12 – голосовая губа;
13 – голосовая мышца;
14 – боковой гортанный кармашек;
15 – голосовой отросток;
16 – кармашковая связка;
17 – кармашковая мышца.
18 – голосовая связка;
19 – клиновидный хрящ надгортанника.
Полость гортани изнутри выстлана слизистой оболочкой, являющейся продолжением слизистой глотки и ротовой полости. Каудально она переходит в слизистую оболочку трахеи. Вход в гортань со стороны глотки вентрально ограничен надгортанником, а с боков –
черпаловиднонадгортанными складками. В основе надгортанника лежит надгортанный хрящ, а в основе дорсальных отделов надгортанночерпаловидных складок рожковые отростки черпаловидных хрящей. Надгортанник представляет собой клапан, закрывающий при проглатывании пищи вход в
гортань. На боковой стенке гортани слизистая оболочка слева и справа образует преддверную и голосовую складки, между которыми заключен желудочек гортани, располагающейся медиально от пластинки щитовидного хряща. Преддверная складка лежит впереди входа
в желудочек; в ее основу заложена желудочная мышца. Голосовая складка находится позади желудочка гортани. Она представляет собой складку слизистой оболочки, переходящую с голосового отростка черпаловидного хряща на тело щитовидного хряща. В ее толще
находится и голосовая мышца. Напряжением голосовых губ при вдохе регулируются звуковые колебания воздуха. Часть полости гортани впереди голосовых складок называется преддверием гортани с щелью. Слизистая оболочка преддверия выстлана многослойным плоским эпителием.
В вентральной стенке преддверья позади надгортанника имеет небольшое углубление – срединный карман гортани. Часть гортани между черпаловидным хрящем и голосовыми складками называется голосовой щелью. Она имеет более широкий дорсальный отдел, называемый
дыхательной, или межхрящевой частью, и вентральный, располагающийся между голосовыми складками, именуемый межперепончатой частью, которая составляет собственно голосовой орган. Позади голосовых губ располагается голосовая полость, слизистая
оболочка которой выслана мерцательным эпителием.
Мышцы гортани. В гортани различают три группы мышц: расширители, суживатели и длинные мышцы. Первые две группы действуют на отдельные хрящи гортани, а длинные смещают гортань в целом.
Расширителей входа в гортань три:
- Кольцевидночерпаловидная мышца – парная, идет от мышечного отростка кольцевидного хряща к мышечному отростку черпаловидного хряща. Она поднимает черпаловидные хрящи, расширяет вход в гортань и напрягает голосовые связки.
- Кольцевиднощитовидная мышца – парная, идет от наружной поверхности дуги кольцевидного хряща косо вперед и вверх; оканчивается на наружной поверхности пластинки щитовидного хряща вдоль его каудального края. Она опускает щитовидный хрящ и тем самым расширяет вход в
гортань и напрягает голосовые складки.
- Подъязычнонадгортанная мышца – начинается от тела подъязычной кости и двумя ветвями оканчивается на надгортаннике. Оттягивает надгортанник вперед и расширяет вход в гортань после акта глотания.
Суживателей входа в гортань четыре:
- Кольцевидночерпаловидная латеральная мышца – парная, лежит медиально от пластинки щитовидного хряща. Начинается на латеральной поверхности дуги кольцевидного хряща, идет вперед и вверх и оканчивается на мышечном отростке черпаловидного хряща. Опускает черпаловидный
хрящ и, вращая голосовой отросток внутрь, расслабляет голосовые складки.
- Голосовая мышца – заложена в голосовой складке; берет начало от голосового отростка черпаловидного хряща и заканчивается на пластинке щитовидного хряща. Расслабляет голосовые складки.
- Желудочковая мышца – лежит в желудочковой складке впереди голосовой. Проходит параллельно голосовой мышце и действует с ней одинаково. У свиньи и жвачных желудочковая мышца слита с голосовой.
- Черпаловидная поперечная мышца – лежит дорсально между мышечными отростками черпаловидных хрящей. Сокращаясь вместе с голосовой мышцей, она расслабляет голосовые складки.
Длинных мышц, действующих на гортань в целом, две:
- Грудинощитовидная мышца – оттягивает гортань назад после глотания, помогает мышцам, напрягающим голосовые складки.
- Подъязычнощитовидная мышца – подтягивает гортань вперед к подъязычной кости во время акта глотания.
Рис.114-115. Мышцы гортани лошади (на нижнем рисунке левая пластинка щитовидного хряща удалена)
1 – надгортанный хрящ;
2 – вход в гортань;
3 – надгортанночерпаловидная складка;
4 – рожковые хрящи;
5 – черпаловидный хрящ;
6 – мышечный гребень черпаловидного хряща;
7 – задний рожок щитовидного хряща;
8 – пластинка кольцевидного хряща;
9 – мышечный отросток кольцевидного хряща;
10 – трахейные хрящи;
11 – грудиннощитовидная мышца;
12 – кольцевиднощитовидная мышца;
13 – щитовидный хрящ;
14 – щитовидная вырезка;
15 – передний рожок щитовидного хряща;
16 – подъязычнощитовидная мышца;
17 – подъязычнонадгортанная мыщца;
18 – черпаловидная поперечная мышца;
19 – кольцевидночерпаловидная дорсальная мышца;
20 – кольцевидная связка трахеи;
21 – дужка кольцевидного хряща;
22 – кольцевидночерпаловидная латеральная мышца;
23 – голосовая мышца
24 – боковой гортанный кармашек;
25 – кармашковая мышца;
26 – поверхность среза левой пластинки щитовидного хряща;
27 – клиновидный хрящ надгортанника;
28 – подслизистая оболочка преддверия гортани;
29 – тело щитовидного хряща.
Видовые особенности гортани:
- лошадь – пластинка кольцевидного хряща образует с дугой прямой угол. Щитовидный хрящ имеет глубокую каудальную щитовидную вырезку, вследствии чего тело хряща короткое и имеет гортанный выступ. Пластинка щитовидного хряща ромбической формы; латерально на
ней выступают косые линии – места для прикрепления мышц. Основание черпаловидных хрящей широкое. Надгортанный хрящ длинный, листовидной формы; от его основания вправо и влево отходят клиновидные отростки. Голосовые складки направлены косо вперед и вниз. Желудочки
гортани больших размеров, лежат медиально от пластинки щитовидного хряща.
- рогатый скот – пластинка кольцевидного хряща с дугой образует острый угол. Каудальные рожки щитовидного хряща крючкообразные и с кольцевидным хрящем соединены связками. На черпаловидном хряще хорошо развиты голосовые отростки. Надгортанный хрящ овальной формы.
Голосовые складки расположены перпендикулярно дну глотки. Желудочки гортани отсутствуют. Срединный карман гортани имеется только у мелких жвачных.
- свинья – гортань относительно длинная. Дуга перстневидного хряща по отношению к пластинке стоит очень косо. Щитовидный хрящ длинный, его передний край несколько утолщен, позади пластинки хряща становятся более высокими. Краниальные рожки отсутствуют. Рожковые
отростки черпаловидных хрящей на свободных концах раздвоены, между ними и пластинкой кольцевидного хряща вставлен небольших размеров черпаловидный хрящ. Надгортанный хрящ округлый и широкий. Голосовые складки идут косо назад и вниз; они разделены на большие передние и малые
задние части, между которыми открываются небольшие, щелевидной формы, отверстия желудочков гортани.
Трахея – trachea – служит для проведения воздуха в легкие и обратно. Она имеет вид трубки, основу стенки которой составляет незамкнутые кольца из гиалинового хряща. Трахея простирается от гортани по вентральной поверхности шеи и, вступив в грудную полость, над
основанием сердца делится на два основных бронха. Место деления трахеи называется бифуркацией. Длина трахеи зависит от длины шеи, а отсюда различно и число ее колец – от 32 у свиньи до 60 у лошадей. Трахейные хрящи – соединяются друг с другом кольцевидными
связками, а их свободные концы входят составной частью в дорсальную перепончатую поверхность. В перепончатую поверхность кроме кольцевидных связок входят трахейные мышцы, залегающие под слизистой оболочкой трахеи, которые могут суживать просвет трахеи.
Стенка трахеи образована слизистым слоем, подслизистой основой, фиброзно-хрящевым слоем и адвентицией. Слизистая (внутренняя) оболочка трахеи покрыта мерцательным эпителием и содержит серозные, слизистые и смешанные трахейные железы. Подслизистая основа имеется между хрящами и
дорсальной стенки трахеи, где слизистая оболочка более подвижна и собрана в продольные складки. Фиброзно-хрящевая оболочка образована гиалиновыми кольцами. Наружная оболочка – адвентиция, образованная волокнистой соединительной тканью. К дорсальной поверхности трахеи прилежат
длинные мышцы шеи и головы, частично пищевод, который в средней трети шеи смещается на левую ее сторону, а при входе в грудную полость занимает дорсальное положение. С вентральной поверхности трахея прикрыта грудиноголовной, грудинощитовидной и грудиноподъязычной мышцами.
В грудной полости трахея располагается дорсально от сердца и снаружи окружена средостенными листками плевры.
Видовые особенности трахеи:
- лошадь – трахея несколько сжата в дорсовентральном направлении. Ее кольца в количестве 46–60 имеют поперечно-овальную форму, свободными концами налегают друг на друга и прочно соединены кольцевой связкой. Бифуркация приходится на уровень 5–6-го грудных позвонков.
- рогатый скот – трахея сжата с боков. Ее дорсальный заостренный край имеет вид гребня, который формируется свободными концами трахейных колец. Количествово колец у овцы – 45–56, у козы – 51–55 и коровы – 46–50. Внутренние поверхности их сближены и соединены
связками и мышцами. Бифуркация приходится на уровень 5-го грудного позвонка. До бифуркации с правой стороны от трахеи отходит крупный трахеальный бронх.
- свинья – в трахеи насчитывается 32–36 колец округлой формы, свободные концы которых налегают друг на друга. Трахейные мышцы проходят под слизистой оболочкой у мест соединения колец. Бифуркация приходится на уровень 4–5-го грудных позвонков. До бифуркации отходит трахеальный бронх,
вступаюший в правую краниальную долю легкого.
Строение легких
Легкие – pulmones – основные органы аппарата дыхания, обеспечивающие газообмен между внешней средой и кровью. В связи с этой функцией в легких имеется теснейший контакт между дыхательными путями и кровеносными сосудами. Главный бронх, вступающий в легкое и многократно разветвляясь
до мельчайших бронхов, заканчивается пузырьковидным расширением, или альвеолярным мешочком. Совокупность всех альвеолярных мешков составляет основу паренхимы легких, богато снабженную кровеносными сосудами, оплетающими густой капиллярной сетью каждую альвеолу. Все бронхи, образующие бронхиальное дерево,
вместе с альвеолами объединяются соединительной тканью в парный компактный орган – правое и левое легкое. В силу того, что сердце смещено на 2/5 в левую половину грудной полости, то правое легкое обычно несколько больше левого. Размещаясь в грудной полости, легкое приобретает форму усеченного конуса
с вогнутым косо поставленным основанием и верхушкой, направленной к входу в грудную полость. Соответственно форме грудной клетки легкие у каждого животного конкретного вида могут быть то более, то менее сдавленными с боков.
Рис.116. Схема строения дольки легкого (по Р.Д.Синельникову)
1 – трахея;
2 – левое легкое;
3 – правое легкое;
4 – главный бронх;
5 – легочная артерия;
6 – легочная вена;
7 – бронхиола;
8 – дыхательная бронхиола;
9 – альвеолярные ходы;
10 – преддверье;
11 – легочные альвеолы;
12 – альвеолы (в разрезе);
13 – альвеолярные мешочки;
14 – бронхиальная вена;
15 – бронхиальная артерия;
16 – нервы;
17 – волокна гладкой мускулатуры;
18 – лимфатические сосуды;
19 – капиллярная сеть альвеол;
20 – соединительнотканный слой;
21 – сеть эластических волокон
22 – плевра.
На каждом легком различают поверхности, края и наиболее характерные вдавления. В легких различают четыре поверхности: реберную, диафрагмальную, сердечную и средостенную. Латеральная, выпуклая, поверхность легких, обращенная к ребрам, называется реберной, каудальная вогнутая поверхность, прилежащая
к диафрагме, – диафрагмальной, внутренняя обращенная в сторону средостения, – медиальной, или средостенной, а поверхность в области расположения сердца называют – сердечной, или перикардиальной.
На медиальной поверхности каждого легкого выделяют позвоночную часть и средостенную. Кроме того, здесь четко заметны и отпечатки от прилежащих органов: вдавления от сердца, аорты, пищевода и желоб от каудальной полой вены. Здесь же находятся и ворота легкого, где в орган вступают главный бронх,
легочные артерии и нервы, а выходят венозные и лимфатические сосуды. Все вместе они образуют корень легкого. С поверхности легкие покрыты легочной плеврой, переходящей на легкие со средостения. Дорсальный, или тупой край легкого, прилежащий к телам позвонков и позвоночным концам ребер,
имеет округлую форму. Противоположный острый край, обращенный в сторону грудины, называется вентральным, а каудальный, ограничивающий основание легкого, – основным, или базальным.
Рис.117. Вентральная поверхность легкого крупного рогатого скота
1 – трахея;
2 – краниальная полая вена, плечеголовной ствол;
3 – краниальная часть правой краниальной доли легкого;
4 – каудальная часть правой краниальной доли легкого;
5 – средняя доля;
6 – правая каудальная доля;
7 – добавочная доля;
8 – краниальная часть краниальной доли левого легкого;
9 – каудальная часть краниальной доли левого легкого;
10 – левая каудальная доля;
11 – верхушка сердца;
12 – краниальное средостение;
13 – сердечная сорочка;
14 – брыжейка каудальной полой вены;
15 – каудальное средостение;
16 – правый диафрагмальный нерв;
17 – левый диафрагмальный нерв;
18 – каудальная полая вена;
19 – пищевод, вентральный пищеводный ствол блуждающих нервов;
20 – каудальные средостенные лимфоузлы, дорсальный пищеводный ствол блуждающих нервов;
21 – аорта.
Каждое легкое поперечными щелями и вырезками подразделяется на доли и части. В связи выраженной асимметрией в размерах правого и левого легкого, в их долевом строении имеются характерные отличия, в том числе видовые.
Каждое легкое междолевыми щелями подразделяется на краниальную (верхушечную), среднюю (сердечную) и каудальную (диафрагмальную) доли. В правом легком, в отличие от левого, имеется добавочная доля. Она небольших размеров, расположена на вентральной поверхности
правого легкого вблизи ворот. У жвачных правая верхушечная доля делится на две части: краниальную и каудальную. Форма и размеры долей легких зависят от глубины междолевых щелей и вырезок, степень выраженности которых находится в прямой зависимости от типа дыхания.
При преобладании грудного типа дыхания (у хищных) краниальные доли имеют
более четкую обособленность и значительные размеры. Наоборот, в грудобрюшном типе дыхания наибольшие размеры имеют каудальные доли. У лошади, например, краниальные доли, имеют вид небольших выступов, сердечная доля не отделяется от каудальной. .Каких либо междолевых
щелей и вырезок здесь не заметно, или они очень слабо выражены.
Рис.118. Легкие крупного рогатого скота с левой стороны
Рис.119. Легкие крупного рогатого скота с правой стороны
вид с левой стороны (верхний рисунок):
1 – трахея;
2 – каудальная доля;
3 – каудальная часть краниальной доли;
4 – краниальная часть краниальной доли левого легкого;
5 – краниальная часть краниальной доли правого легкого;
6 – дорсальный (тупой) край;
7 – острый край;
8 – сердечное вдавление;
9 – диафрагмальная поверхность;
10 – средостенный край;
11 – междолевая щель;
вид с правой стороны (нижний рисунок):
1 – трахея;
2 – реберная поверхность легкого;
3 – средняя доля;
4 – каудальная часть краниальной доли;
5 – краниальная часть краниальной доли;
6 – дорсальный (тупой) край;
7 – острый край;
8 – сердечная вырезка;
9 – диафрагмальная поверхность;
10 – основной край;
11 – краниальная часть краниальной доли левого легкого;
12 – краниальная и каудальная междолевые вырезки.
Основной, или главный, бронх – в толще тупого края каждого легкого, отдав долевые бронхи для краниальной, а в правом – для средней и добавочной долей, продолжается в каудальную долю. В каждой доли от долевого бронха отходят сегментальные бронхи, участвующие в образовании бронхолегочных сегментов
и легочных долек. Концевая бронхиола разветвляясь на 20–30 коротких веточек, образует альвеолярное дерево, или легочный ацинус, являющийся основной структурно-функциональной структурой легкого. Каждая ветвь альвеолярного дерева заканчивается респираторной бронхиолой, которая со всеми относящимися к ней структурами
образует первичную дольку легкого. Респираторный бронх распадается на несколько альвеолярных канальцев, открывающихся своими отверстиями в полость альвеолярного мешочка. Стенка альвеолярного мешочка образует большое число боковых выпячиваний – легочных альвеол, стенки которых содержат густую сеть кровеносных
капилляров. Соединение альвеолы отдельно друг от друга межальвеолярными перегородками. Общее количествово альвеол в легких у лошади достигает 50 млрд., у кошки – 144 млн., у человека их 600 млн.
Строение основных бронхов такое же, как и у трахеи. Они состоят из хрящевого остова с элементами гладкой мускулатуры; слизистая оболочка покрыта мерцательным эпителием и содержит железы. По мере уменьшения диаметра бронхов хрящевые кольца преобразуются в небольшие пластинки, которые в бронхиолах исчезают. С истончением
хрящевых колец происходит некоторое усиление мышечной оболочки, но с уменьшением диаметра бронхиол и она истончается. Мерцательный эпителий, выстилающий крупные бронхи, в бронхиолах замещается кубическим, а в альвеолах – плоским респираторным эпителием. Соединительная ткань легких наряду с коллагеновыми волокнами
содержит значительное количество эластических. По мере уменьшения диаметра бронхов количество соединительной ткани постепенно уменьшается; она сохраняется лишь в перегородках между дольками и альвеолярными ходами. Легочные альвеолы с поверхности покрыты тончайшей соединительнотканной сеточкой.
Большое содержание эластических волокон придает легким эластичность (после вскрытия грудной полости объем легких уменьшается на 1/3) Вот поэтому легкие могут функционировать лишь при участии респираторных мышц. Легкие, кроме легочных артерий, получают кровь из бронхиальной артерии, которая сопровождает ветвление бронхов
и питает их. Легкие снабжены двигательными и секреторными нервными волокнами от блуждающего нерва и симпатического ствола, в составе которых проходит большое число и чувствительных нервных волокон от интерорецепторов.
Видовые особенности легких:
- лошадь – каждое легкое разделено каудальной междолевой щелью на две доли: краниальную и каудальную, из которых каудальная значительно больше краниальной. Средняя (сердечная) доля не отделяется от каудальной (диафрагмальной).
Поверхность легких гладкая, дольчатость не выражена. Главный бронх в самом начале отдает ветвь в краниальную долю, а затем полностью уходит в каудальную. Относительная
масса легких составляет 1,43 % от массы тела.
- рогатый скот и свиньи – в строении легких много общего, как по форме долей, так и по наличию трахеального бронха. У свиней легкие отличаются тем, что правая краниальная доля, хотя и развита значительно сильнее левой, но на части не делится. Ячеистый рисунок на поверхности легких выражен сильнее у жвачных, у которых
правое легкое глубокими междолевыми щелями подразделяется на краниальную, среднюю и каудальные доли. Правая краниальная доля глубокой сердечной вырезкой подразделяется на краниальную и каудальную части.
Относительная масса легких у свиней составляет 0,42 %, у крупных жвачных – 0,7 %, а у мелких жвачных – 1,17 %.
|