2.4.4.1. Краткий теоретический курс
Общая характеристика системы органов размножения
Органы размножения самца
Органы размножения самки
2.4.4.2. Лабораторный практикум
2.4.4.3. Тест для самоконтроля
Органы размножения самки
Половые органы самки – organa genitalia feminina – состоят из яичников, яйцепроводов (маточных труб), матки, влагалища, мочеполового преддверия и наружных половых органов.
Яичник – ovarium – парный, компактный, чаще округлой формы, слегка уплощенный с боков, орган иногда с бугристой или гладкой поверхностью. Располагаясь в области поясницы, несколько каудальнее почек, яичник
подвешен к ней на короткой брыжейке. Яичник – половая железа, где происходит развитие половых клеток (яйцеклеток) и выработка женских половых гормонов.
На яичнике различают два конца – трубный и маточный, два края – брыжеечный и свободный и две поверхности – латеральную и медиальную. К яйцеводному концу прилежит воронка маточной
трубы, а к маточному – собственная связка яичника, соединяющая яичник с рогом матки. На дорсальном, брыжеечном крае, прикрепляется брыжейка яичника, которая является передней латеральной частью широкой маточной связки. Между брыжейкой
маточной трубы и собственной яичниковой связкой с вентральной поверхности остается открытое углубление – яичниковая бурса, глубина которой у различных видов домашних животных неодинакова. Свободный край яичника обращен вентрально.
Яичник снаружи покрыт поверхностным эпителием, под которым располагается белочная оболочка. За оболочкой следует корковая зона. В центре яичника находится мозговая часть, или сосудистая зона, в которой проходят кровеносные сосуды, нервы и
гладкие мышечные волокна. Поверхностная часть коры яичника содержит большое число фолликулов, находящихся на различных стадиях роста и развития, желтые тела и интерстициальные (зернистые) клетки. Исходной формой развивающихся фолликулов служат
зародышевые, или примордиальные, фолликулы, которые имеют наименьшие размеры и содержат первичные ооциты, окруженные одним слоем плоских фолликулярных клеток. Примордиальные фолликулы по мере роста преобразуются в первичные фолликулы,
в которых первичные ооциты окружены слоем кубических или цилиндрических фолликулярных клеток. С образованием вокруг первичного ооцита фолликулярной теки фолликул становится вторичным, а с образованием в нем полости – третичным или пузырьковидным,
или граафовым фолликулом. К стенке третичного фолликула прикрепляется яйценосный холмик, состоящий из яйцеклетки, окруженной прозрачной зоной, и лучистой короны. Полость третичного фолликула заполнена фолликулярной жидкостью. Находясь в
фолликулярной полости, яйцеклетка развивается и проходит все стадии роста. После ее созревания стенка фолликула лопается и истекающая жидкость увлекает за собой яйцеклетку, которая попадает на бахромку яйцепровода.
Процесс лопания стенки фолликула и выведение из его полости созревшей яйцеклетки носит название овуляция. На месте лопнувшего фолликула за счет фолликулярного эпителия происходит развитие желтого тела, выполняющего роль железы
внутренней секреции. Желтое тело максимального развития достигает в первой половине беременности. После родов оно постепенно рассасывается с образованием небольшого рубца. Если беременность не наступает, то развивается цикличное желтое тело, которое,
постепенно атрофируясь, теряет желтый цвет и превращается в беловатое тело, рассасывающееся без следа.
Видовые особенности яичников.
- кобыла – у взрослых особей яичники имеют бобовидную, а молодых – эллипсоидную форму. Они располагаются в поясничной области на расстоянии 10 см от каудального конца почек. На свободном крае яичника четко выражена овуляционная ямка.
Весь яичник, за исключением его ямки, покрыт серозной оболочкой, ямка выстлана зачатковым эпителием. Яичники у молодых животных крупнее (длина – 5–8 см, толщина – 2,5–4 см, масса – 40–70 г каждого);
- жвачные – яичники сравнительно небольшие, овальной формы и сжаты с боков. У коровы они имеют длину 3–3,5 см, ширину 2 см и массу 14–19 г; располагаются на уровне крестцового бугра подвздошной кости. Овуляционная ямка отсутствует;
- свинья – яичники крупные (около 5 см длиной), поверхность их бугристая, что связано с большим числом одновременно развивающихся фолликулов и желтых тел, находящихся на различных стадиях инволюции. Яичники размещаются в области 5–6-го
поясничных позвонков, но благодаря длинной брыжейке, выполняющей роль подвешивающей связки, они могут смещаться на значительное расстояние.
Яйцепровод (маточная труба) – oviductus – парная, тонкая, сильно извитая трубка, соединяющая яичник с рогом матки, служит местом оплодотворения и проведения яйцеклетки в матку. В маточной трубе различают: воронку с бахромой, ампулу,
перешеек и маточную часть с отверстием, через которое осуществляется связь с полостью рога матки. Часть бахромки маточной трубы, прирастающая к краниальному концу яичника, носит название бахрома яичника. В глубине воронки маточной трубы имеется брюшное
отверстие, через которое маточная труба имеет сообщение с перитонеальной полостью.
В стенке маточной трубы различают слизистую, мышечную и серозную оболочки. Слизистая оболочка выстлана мерцательным эпителием и собрана в многочисленные продольные складки различной высоты.
Мышечная оболочка содержит продольные и циркулярные пучки гладких мышечных волокон. Мышечная оболочка в каудальной части маточной трубы более толстая. Сверху маточная труба покрыта серозной оболочкой, которая продолжается в брыжейку маточной трубы и является
частью широкой маточной связки. Общая яичниковая брыжейка подразделяется на проксимальную часть, которая, отойдя от стенки туловища, переходит в брыжейку маточной трубы, и дистальную, роходящую от маточной трубы до яичника и образующую часть стенки яичниковой
сумки.
Видовые особенности яйцепроводов.
- кобыла – длина маточной трубы 20–30 см, вход в яичниковую сумку (бурсу) у кобылы очень широкий;
- жвачные – у мелких жвачных животных длина яйцепроводов 14–16 см, у коровы – 20–28 см;
- свинья – длина маточной трубы колеблется от 15 до 30 см.
Матка – uterus (metra) – полостной, соединительнотканномышечный орган, выполняющий роль плодовместилища, в котором происходит развитие и созревание плода.
У домашних животных матка имеет два рога, соединенные межроговой связкой, и непарное тело с шейкой. На каждом роге различают дорсальный брыжеечный и вентральный свободный края. Краниально рога без четкой границы переходят в яйцепроводы, а каудально, объединяясь,
образуют тело матки. На теле матки выделяют две поверхности и два края. В теле заключена полость, которая краниально продолжается в полость рогов матки, а каудально – в канал шейки матки.
Шейка матки – подразделяется на две части – предвлагалищную и влагалищную, которая вдается во влагалище. Канал шейки матки имеет два отверстия – внутреннее и наружное, из которых первое открывается в полость тела матки, а второе – во
влагалище. Слизистая оболочка канала собрана в поперечные и продольные складки и имеет многочисленные железы шейки матки. Матка имеет три оболочки, которые в зависимости от функционального состояния имеют характерные особенности.
Слизистая оболочка, или эндометрий –
выстлана цилиндрическим эпителием, снабженным в определенные функциональные периоды ресничками. В ней заложены трубчатые маточные железы, которые в области шейки имеются не у всех животных. Подслизистая основа отсутствует. Складки слизистой оболочки у различных видов
животных имеют характерные отличия.
Мышечная оболочка, или миометрий – состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани, из которых наружный имеет продольное направление мышечных пучков, а внутренний – циркулярное. Циркулярные мышечные волокна особенно сильно развиты в области шейки матки,
где они образуют сфинктер, очень мощный у крупных животных. Сфинктер шейки матки вместе со складками слизистой оболочки обеспечивает плотное замыкание просвета канала, который открывается лишь во время течки и при родах. Толщу мышечной оболочки пронизывает сосудистый слой,
который может располагаться между циркулярным и продольным слоями (хищные), или в толще циркулярного слоя (свинья, корова).
Серозная оболочка, или периметрий – имеет хорошо выраженную основу. С боковых поверхностей матки она переходит в маточную брыжейку, составляющую большую часть широкой маточной связки. Краниально маточная брыжейка продолжается в брыжейку маточной трубы и
яичника. С латеральной поверхности связки в специальной складке проходит круглая связка матки, которая гомологична направляющей, или подвешивающей, связке яичника. Широкая маточная связка удерживает матку в брюшной полости. В ней к матке проходят краниальная и средняя
маточные артерии. Маточная брыжейка отличается от других подобных образований наличием значительного количества гладких мышечных волокон. Между листками широкой маточной связки в области тела матки и дорсальной стенки влагалища имеется большое скопление жировой ткани,
образующей околоматочную оболочку.
Рис.125. Половые органы лошади (дорсальная сторона)
1 – левый яичник;
2 – брыжейка яйцепровода;
3 – яйцепровод;
4 – связка яичника;
5 – левый рог матки;
6 – правый рог матки;
7 – яичниковая бурса;
8 – "брюшное отверстие яйцепровода&8470;
9 – воронка яйцепровода;
10 – правый яичник;
11 – брыжейка яичника;
12 – широкая маточная связка;
13 – тело матки;
14 – шейка матки;
15 – наружное маточное отверстие;
16 – адвентиция;
17 – мышечная оболочка;
18 – слизистая оболочка;
19 – влагалище;
20 – наружное отверстие уретры;
21 – устья вентральных преддверных желез;
22 – устья латеральных преддверных желез;
23 – мочеполовое преддверие;
24 – клитор.
Видовые особенности матки.
- кобыла – значительная часть матки располагается в тазовой полости и укреплена на уровне (3) 4-го поясничного до 4-го крестцового позвонков. Рога матки загнуты дорсально и имеют тупые закругленные концы, в которые входят яйцеводы.
Длина рогов немногим больше тела матки (18–25 см); подвешенные на широкой маточной связке, они имеют вид пологих дуг с выпуклыми вентральными краями. Тело матки несколько короче рогов (около 20 см длиной). Краниальный отдел тела матки называется
дном матки. Стенка тела матки переходит в шейку постепенно, но внутреннее маточное отверстие выделяется резко, так как в стенках канала, имеющего длину 6,5 см, хорошо выражены тонкие продольные складки слизистой оболочки, заканчивающиеся на
влагалищной части шейки матки. Шейка матки толстостенная, цилиндрическая; в виде розетки вдается в полость влагалища, образуя влагалищную часть матки;
- жвачные – тело и рога матки находятся в брюшной полости и лишь шейка лежит на лонном сращении. Рога матки закручены спирально вниз в виде бараньих рогов. В их каудальной части хорошо выражена межроговая связка. Тело матки снаружи
довольно длинное (у коровы 9–12 см), но внутри оно на значительном протяжении разделено продольной перегородкой (парус матки) на две половины. Неразделенной остается лишь каудальная часть, которая составляет 2–5 см. Шейка матки толстостенная, длинная
(у коров ее длина равна 7–11 см), резко обособлена как со стороны тела матки, так и влагалища. Шейка своим каудальным участком (влагалищная часть) на 2–2,5 см (у коровы) вдается во влагалище, обоазуя подобие розетки.
На слизистой оболочке рогов матки выступают четыре ряда маточных бородавок, или карункулов по 10–14 в ряду. На карункулах отсутствуют маточные железы, но имеются углубления – крипты, в которые входят ворсинки плодных оболочек. Карункулы достигают
мощного развития во время беременности. После родов карункулы подвергаются инволюции (обратному развитию). У мелких жвачных поверхность карункулов в центре имеет воронкообразное углубление. Слизистая оболочка шейки матки образует толстые поперечные
складки, высота которых в каудальном направлении увеличивается. На поперечных складках видны вторичные тонкие продольные складки. Наружное маточное отверстие окружено циркулярными, в виде венчика, складками слизистой оболочки. У козы железы имеются и
в слизистой оболочке шейки матки;
- свинья – матка полностью находится в брюшной полости. В связи с многоплодностью рога матки очень длинные (до 140 см); шейка в три раза длиннее тела матки. На слизистой оболочке шейки возвышаются характерные боковые выступы,
или шейные подушечки, которые, заходя в промежутки друг друга, делают канал шейки очень сильно извилистым. Границы между шейкой, телом и влагалищем установить трудно: условно их можно определить по исчезновению поперечных складок.
Шейка не выступает в просвет влагалища в виде розетки.
Рис.126. Половые органы коровы c дорсальной поверхности (по П. Попеску)
1 – яичник;
2 – желтое тело;
3 – воронка яйцепровода;
4 – яйцепровод;
5 – рог матки;
6 – тело матки;
7 – шейка матки;
8 – полость влагалища;
9 – продольный канал придатка яичника
10 – наружное отверстие уретры;
11 – протока латеральных желез преддверия;
12 – возвышения латеральных желез преддверия;
13 – клитор;
14 – половая губа;
15 – преддверие влагалища;
16 – брыжейка яичника;
17 – брыжейка яйцепровода;
18 – яичниковая бурса;
19 – связка яичника;
20 – широкая маточная связка;
21 – яичниковая артерия и вена;
22 – маточная артерия и вена;
23 – мочеточник;
24 – межроговая связка.
Влагалище – vagina – соединительнотканномышечный трубкообразный орган, располагающийся каудально от шейки матки и без видимых границ переходящий в преддверие влагалища. На границе с преддверием у молодых животных имеется слабо
(у кобылиц четко) выраженная складка слизистой оболочки – девственная плева, или гимен. На уровне этой складки краниальнее отверстия уретры находится влагалищное отверстие, ведущее в полость влагалища, где различают свод, дорсальную и вентральную
стенки. Слизистая оболочка лишена желез, выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием и собрана в продольные складки, или влагалищные гребешки, высота которых у разных видов животных неодинакова. В них заложены многочисленные лимфоидные узелки.
Мышечная оболочка построена из внутренних циркулярных и наружных продольных мышечных пучков гладких мышечных волокон. Снаружи имеется пласт из исчерченных мышечных волокон, составляющих основу сжимателя влагалища, как продолжение сжимателя преддверия
влагалища (выражено слабо и имеется не у всех животных). Серозная оболочка имеется лишь в начальной части влагалища, где она переходит на влагалище с шейки матки. Большая часть влагалища снаружи окружена адвентицией.
Видовые особенности влагалища.
- кобыла – влагалище длинное и широкое. Слизистая оболочка имеет многочисленные продольные и очень нежные поперечные складки;
- жвачные – влагалище относительно широкое и длинное (у коровы 22–28 см). В связи с тем, что шейка матки, выступающая во влагалище, смещена ближе к вентральной стенке, над ней образуется свод влагалища. Слизистая оболочка вокруг шейки матки
собрана в мелкие продольные складки;
- свинья – влагалище узкое и имеет длину 10–12 см. Мышечная оболочка мощная и без особых границ переходит в мышечную оболочку шейки матки.
Рис.127. Половые органы свиньи (дорсальная поверхность)
1 – тело матки;
2 – шейка матки;
3 – рог матки;
4 – яйцепровод;
5 – воронка яйцепровода;
6 – яичник;
7 – яичниковая бурса;
8 – широкая маточная связка;
9 – специальная связка;
10 – брыжейка яйцепровода;
11 – сжиматель вульвы;
12 – мочевой пузырь;
13 – влагалище;
14 – преддверие влагалища;
15 – наружное отверстие уретры;
16 – клитор;
17 – срамная губа.
Преддверие влагалища – vestibulum vaginae – является непосредственным продолжением влагалища от наружного отверстия уретры до половой щели. Слизистая оболочка преддверия образует продольные складки и поперечные гребешки, выстлана многослойным плоским
эпителием и содержит преддверие железы. Под слизистой оболочкой ближе к половой щели выражен губчатый слой, формирующий луковицу преддверия, соответствующий губчатому слою тазовой части мужской уретры. В вентральной стенке преддверия между луковицами выделяется промежуточный
участок слизистой оболочки, где открываются многочисленные отверстия малых преддверных желез. На боковых стенках преддверия находится парная большая преддверная железа, которая у животных имеет характерные видовые различия. По происхождению она гомологична луковичной железе самцов.
Мышечная оболочка представляет собой продолжение мышечной оболочки влагалища; по ее поверхности проходят циркулярные пучки сжимателя преддверия, тесно срастающиеся с уретральной мышцей.
Видовые особенности преддверия влагалища.
- кобыла – луковица преддверия имеет большие размеры (6–8 см длина и 3 см ширина) и своей губчатой тканью соединяется с губчатым телом клитора. Болыиие преддверные железы лежат под слизистой оболочкой продольнымирядами и 8–10 протоками открываются на боковых стенках
преддверия. Протоки малых преддверных желез открываются двумя рядами на вентральной стенке преддверия;
- жвачные – губчатая ткань выражена слабо. Большие преддверные железы достигают значительных размеров (у коровы величиной с грецкий орех) и открываются широкими отверстиями на боковых стенках преддверия. В области наружного уретрального отверстия в каудальной стенке
уретры имеется больших размеров (у коровы 3–4 см длиной) околоуретральный дивертикул. У мелких жвачных он выражен слабо;
- свинья – губчатая ткань выражена слабо. Каудально от отверстия уретры слизистая оболочка образует две пары складок. Большая преддверная железа состоит из отдельных групп мелких железок, располагающихся продольными рядами (до 6–8 рядов). Протоки малых преддверных желез
открываются между продольными складками.
Наружные половые органы. К наружным половым органам самок относятся: половые губы и клитор. Располагаясь вентрально от ануса, наружные половые органы отделены от него промежностью.
Половые губы имеют вид складок кожи, ограничивают вход в преддверие влагалища. При их смыкании
образуется половая, или срамная, щель, которая сверху и снизу ограничена спайками. Дорсальная спайка чаще всего имеет заостренный угол половой щели, а вентральная – закругленный край, охватывающий снизу клитор. В основе половых губ заложен сжиматель половой щели, который вместе
со сжимателем преддверия составляет единый пласт луковичногубчатой мышцы. Кожа латеральной поверхности половых губ покрыта нежными волосами, содержит потовые и сальные железы. Кожа на медиальной поверхности губ покрыта тонким многослойным эпителием и лишена как волос, так и желез.
Клитор – clitoris – гомологичен половому члену самцов и состоит из тех же частей. Он имеет тело, парную ножку и головку. В основе тела клитора заложено парное кавернозное тело, разделенное соединительнотканной перегородкой на две половины. У головки клитора выражена
его уздечка. Ножки клитора прикрепляются к седалищным буграм, где окружены седалищнокавернозной мышцей. При сокращении мышц происходит сдавливание дорсальных вен клитора, приводящих его в ригидное состояние. Тело клитора погружено в вентральную стенку преддверия, будучи там окруженным
складкой кожи, из которой в области вентральной спайки выступает лишь его головка. У клитора имеется, как и у полового члена самцов, специальная мышца – оттягиватель клитора, в котором выделяют четыре части: анальную, ректальную, половочленную и собственноклиторную.
Видовые особенности наружных половых органов.
- кобыла – половые губы рельефные и пигментированы в черный цвет. Кожа покрыта небольшим количеством тонких волос и содержит кожные железы. При переходе на внутреннюю поверхность преддверия кожа становится тонкой и лишена кожных желез. Дорсальный угол половой щели острый,
а вентральный округлой формы. Клитор имеет длину до 6-8 см; головка крупная, округлой формы и скрыта в препуциальной ямке;
- жвачные – половые губы толстые и до самой границы со слизистой оболочкой покрыты короткими волосами (у мелких жвачных поверхность губ испещрена поперечными складками). Дорсальный угол половой щели широкий; вентральный угол заострен и снабжен длинными, свешивающимися вниз
волосами. У мелких жвачных вентральный угол вытянут в закругленный придаток кожной складки. Клитор длинный (до 10-12 см); головка небольшая, конусовидной формы и плотно окружена складкой кожи;
- свинья – половые губы выражены слабо; половая щель небольшая; ее вентральный угол вытянут в виде языкообразного придатка. Клитор длинный с острой головкой. Ямка клитора глубокая, в нее ведут два небольших отверстия.
|