Лабораторный практикум

Занятие 27. Вычисление коэффициента

генетического сходства

Занятие 28. Построение схем заводских линий и их анализ

Занятие 29. Построение сводной генеалогии стада и ее анализ

Занятие 30-32. Ознакомление с различными видами скрещивания, а также с задачами, решаемыми с помощью этих видов скрещивания

Занятие 33. Задачи, решаемые с помощью гибридизации, и причины бесплодия гибридов

Занятие 34. Принципы бонитировки сельскохозяйственных животных и методика составления плана племенной работы со стадом

Занятие 27. Вычисление коэффициента генетического сходства

Методы разведения - это система подбора сельскохозяйственных животных с учетом их породной, видовой и линейной принадлежности для решения определенных зоотехнических задач.

При изучении этого раздела следует понять и твердо усвоить различие между методами разведения сельскохозяйственных животных и формами их подбора. Формы подбора отражают степень фенотипического и генотипического сходства или различия между подобранными для спаривания особями с целью получения от них потомства с желательными признаками.

Под методами разведения понимают научно обоснованную систему (форму) племенной работы, отражающую степень филогенетического родства (сходства) подбираемых для спаривания животных. Метод разведения показывает, подбирают для спаривания животных из одной или из разных пород одного вида или из разных видов.

В зоотехнии различают четыре метода разведения: чистопородное, разведение по линиям, скрещивание и гибридизация. Основных методов различают два: чистопородное и различные формы скрещивания.

Чистопородное разведение

Чистопородное разведение - это система спаривания животных, принадлежащих к одной породе. Потомство, полученное от такого спаривания, называют чистопородным. Каждая порода - большая хозяйственная ценность.

Главная цель чистопородного разведения состоит в том, чтобы сохранить ценные свойства животных избранной породы и проводить дальнейшее их совершенствование в желаемом направлении. Биологические особенности этого метода разведения заключаются в сохранении и усилении наследственности животных желательного типа, которые используются для племенных целей в зоне распространения породы, а также для скрещивания с другими породами.

При изучении чистопородного разведения основное внимание должно быть уделено структуре породы (отродья, линии, семейства) и генеалогическому анализу стада. Необходимо учитывать, что порода состоит не из наследственно тождественных особей, а из животных с различными генотипами, которые трудом человека приведены в определенную систему. Следует познать, как изменяется степень генетической однородности породы, и научиться вычислять коэффициент сходства по формуле С. Райта.

Если на предыдущих занятиях основное внимание уделялось приемам комплексной оценки отдельных животных (индивидуумов) при выборе их на племя, то теперь переходят к изучению работы с группами животных - мужскими линиями, маточными семействами, племенными стадами и целыми породами. Очень важно хорошо уяснить значение и взаимосвязь структурных элементов породы, понимать сущность породы и условия ее развития.

Эффективность работы по быстрому качественному совершенствованию пород во многом зависит от численности поголовья, ареала и структуры каждой из них. Для более консолидированных заводских пород характерны довольно сложная структура и наличие в них достаточного генетического разнообразия при высокой фенотипической однородности животных, составляющих породу.

Но порода не представляется в виде большой статистической совокупности с высокими показателями изменчивости ( , Сv), а состоит из различных по происхождению и комплексу биологических и хозяйственно полезных признаков групп животных, каждая из которых является качественно своеобразным структурным элементом породы. Такими структурными элементами заводских пород служат заводские мужские линии и маточные семейства. Являясь частями целого (породы), линии и семейства сами обладают некоторой целостностью в морфологических особенностях, генетической структуре и формируются целеустремленной племенной работой в определенных природных и хозяйственных условиях. Эволюция их, как и целых пород, протекает под контролем человека в направлении все большего приспособления к условиям производства и требований, предъявляемых к ним человеком.

Цель занятия. Уяснение значения коэффициента генетического сходства, овладение техникой расчета этого коэффициента по формуле С. Райта на основе анализа родословных и приобретение навыков его использования в практике племенной работы.

Методические указания. При интенсивном использовании выдающихся животных, главным образом производителей, между отдельными особями и группами их в породе в связи с общностью происхождения устанавливается и общность по некоторой части генов. Под генетическим сходством понимают общность между двумя животными или целой группой их по некоторой части генов, независимо от того, будут ли эти гены в гомозиготном или гетерозиготном состоянии.

Степень генетического сходства между животными устанавливают на основе анализа их родословных, в которых встречаются повторяющиеся предки. В практике животноводства ценные качества выдающихся производителей и маток (родоначальников линий и семейств) стремятся распространить через их потомков на определенную часть породы. Это достигается продуманной и обоснованной формой подбора родительских особей с учетом их происхождения, благодаря чему генетическое сходство потомков с родоначальниками или нескольких животных друг с другом возрастает.

Расчленение породы на такие качественно своеобразные группы животных (с высоким генетическим сходством) позволяет с успехом использовать кроссы линий и обеспечивать дальнейшее совершенствование породы в целом.

Генетическое сходство представителей какой-либо породы (стада, линии и т.д.) определяется сходством по генотипу отдельной, наугад взятой особи с другой такой же случайной особью из той же породы. Учитывается при этом сходство как по гомозиготным, так и по гетерозиготным сочетаниям генов. О генетической однородности породы судят на основании генетического сходства большого числа таких "случайных пар". Чем выше генетическое сходство любых двух особей, тем с большим успехом (надежнее) можно использовать показатели одной особи для оценки другой.

С. Райт предложил формулу, которая дает возможность на основе анализа родословных количественно определить меру увеличения генетического сходства родственных животных при той или иной форме подбора. Изучив родословные, по формуле можно установить вероятность сходства по генотипу как отдельных животных друг с другом, так и с каким-либо выдающимся предком.

Вычисленное генетическое сходство при достаточно большом количестве родословных позволяет получить представление о генетической однородности животных изучаемой группы (линии, стада, породы) в целом.

Формула С. Райта имеет следующий вид:

где R_x - коэффициент генетического сходства между животными X и Y (%);

n - ряд в родословной животного Х, в котором встречается общий предок А (по которому устанавливают генетическое сходство между животными Х и Y. Этот предок имеется в родословной одного и другого животного);

n₁ - ряд в родословной животного Y (т.е. в другой родословной), в котором встречается тот же общий предок А;

fx - коэффициент возрастания гомозиготности (инбридинга) для животного Х (в десятичных дробях);

fy - коэффициент возрастания гомозиготности для животного Y (в десятичных дробях);

fa- тот же коэффициент (в десятичных дробях) для их общего предка А (если таковой имеется), который сам был получен в результате инбридинга.

Из формулы следует, что ее числитель почти не отличается от коэффициента инбридинга; лишь в показателе степени отсутствует единица. Она отсутствует потому, что генетическое сходство не связано с гомозиготностью: оно может быть и по гомозиготным комбинациям, и по гетерозиготным, т.е. шансы на попадание к пробанду любых генов общего предка больше, чем шансы попадания одноименных генов (в гомозиготном состоянии).

Выражение представляет собой коэффициенты инбридинга у сравниваемых животных Х и Y в том случае, если они сами были инбридированы. Но поскольку при инбридинге происходит расщепление и ряд возможных общих комбинаций генов у сравниваемых животных в связи с этим устраняется (утрачивается), то шансы сходства между ними возрастают настолько медленнее, насколько увеличиваются шансы на повышение гомозиготности. В связи с этим данное выражение ставится в знаменателе формулы.

Как и коэффициент возрастания гомозиготности (F), коэффициент генетического сходства (R_xy) отражает не фактическое генетическое сходство, а лишь его возрастание в результате применения соответствующих форм подбора; определенные его величины в процентах (или десятичных дробях) относятся не к конкретным сравниваемым особям, а являются средними для всего поколения животных, получаемых в результате применения этих форм подбора, т.е. указывают лишь на относительную вероятность проявления у потомков наследственных качеств их общего предка.

Коэффициент генетического сходства определяет шансы на сходство по генотипу отдельных особей друг с другом или с выдающимся предком (по родословной). Коэффициент этот между неродственными особями равен нулю, а для двух родственных особей он может колебаться от 0 до 1. Одновременно коэффициент генетического сходства четко вскрывает генетические последствия разных форм подбора (степени инбридинга).

Регулирование человеком степеней родственного спаривания - сильное средство воздействия на генотип как отдельного животного, так и на генетическое разнообразие (разнообразие генотипов) целых их групп (линий, семейств, стад, пород). Регулируя степени инбридинга, можно усилить влияние отдельных производителей и маток на группу потомков (или на отдельных особей) без существенного возрастания гомозиготности (F), о чем сказано ниже.

В случае, когда сравниваемые между собой животные Х и Y имеют лишь одного общего предка А и все предки не инбридированы, формула коэффициента генетического сходства упрощается.

Так как fx, fy и fa равны 0, то

Приступая к вычислению возрастания генетического сходства, следует составить, а затем тщательно просмотреть родословные двух (или нескольких) интересующих нас животных и:

1. выяснить, встречаются ли у них общие предки;
2. отсчитать поколения, в которых они встречаются;
3. вычислить коэффициенты для этих общих предков, если они инбридированы;
4. подставить все полученные значения в формулу и произвести соответствующие математические действия.

Пример 1. Рассмотрим несколько примеров расчета генетического сходства между животными Х и Y при следующих повторяющихся в их родословных предках:

Из родословных видно, что общими являются предки С и Д. По ним и следует вычислить возрастание генетического сходства.

По генам предка С оно будет следующим:

∑ = 0,50.

По генам предка Д возрастание генетического сходства будет несколько иным. Это связано с тем, что в родословной животного Х он встречается дважды. Сходство по генам предка Д учитывается два раза, так как он встречается в родословной животного Х, с одной стороны, как отец животного А; а с другой - как отец животного В. В связи с этим сходство между животными Х и Y по его генам в два раза больше, чем по генам животного С, повторяющегося в родословных лишь один раз. Сходство по генам животного Д будет составлять: и .

Таким образом, возрастание сходства по генам обоих повторяющихся предков будет следующим:

R_xy=0,06+0,06+0,06=0,18.

В то же время можно видеть, что животное Х было получено в результате инбридинга на животное Д. В связи с этим необходимо вычислить коэффициент возрастания гомозиготности

Вычисленная цифра показывает, что генетическое сходство между сравниваемыми животными Х и Y в результате применения определенных форм подбора возросло в среднем на 16,9%. Однако это не означает, что 16,9% всех генов в их генотипе являются общими. Как и коэффициент инбридинга, отражающий вероятное возрастание гомозиготности в результате родственного спаривания, коэффициент генетического сходства (его цифровое выражение) показывает процент (долю) увеличения общих генов вследствие наличия в родословных сравниваемых животных общих предков, не касаясь тех генов, которые были бы общими и без появления в их родословных повторяющихся предков.

Пример 2. Рассчитать коэффициент возрастания генетического сходства между потомком А и его предком М, повторяющимся четыре раза в третьем ряду родословной (т.е. в случае инбридинга III, III-III, III):

В данном случае n = 3 (у животного А предок М находится в третьем ряду), а n₁ = 0, так как предок М у самого себя находится в нулевом ряду.

В результате получаем или ∑ =0,50.

Но поскольку потомок А был инбридирован на предка М, то необходимо рассчитать для него еще и коэффициент возрастания гомозиготности (т.е. fa):

Подставив полученное выражение в формулу, получим

Пример: 3. Определить возрастание генетического сходства между полусестрой и полубратом:

Пример 4. Установить возрастание генетического сходства отца (Y) с сыном (Х):

Такова же величина возрастания генетического сходства матери с дочерью.

Пример 5. Если животное инбридировано на отца (или мать), то возрастание генетического сходства увеличится и будет следующим:

Сходство Х с В (по генам В) составит

Но животное Х было инбридировано на предка В:

отсюда

Пример 6. Генетическое сходство между полными братьями и сестрами будет

Пример 7. В случае инбридинга (см. пример 5) генетическое сходство пробанда с общим предком определяется следующим образом: например, пробанд получен в результате инбридинга степени II-III. Общий предок В.

Следует определить генетическое сходство с ним пробанда Х.

Сходство Х с В (по генам В) будет равно

Коэффициент инбридинга для Х составит

Следует обратить внимание на то, что при многократном повторении предков в более отдаленных рядах родословной генетическое сходство потомков с ценными родоначальниками значительно возрастает при сравнительно небольшом увеличении их гомозиготности. Такой прием подбора (умеренный инбридинг) с большим успехом используется при разведении пород по линиям.

Между коэффициентами инбридинга и генетического сходства имеется существенная разница. Возрастание гомозиготности и генетического сходства - процессы различные, и они не всегда идут параллельно друг другу. Животные могут быть гомозиготными по ряду генов и в то же время генетически не сходными, и, наоборот, при их полной гетерозиготности возможно стопроцентное генетическое сходство.

Например, при сочетании генов в генотипе двух животных: 1) AabbCCdd и 2) aaBBccDD. Эти животные на 100% гомозиготны и одновременно на 100% генетически неоднородны (несходны), так как не имеют ни одного общего гена.

С другой стороны, два животных генотипа AaBbCcDd являются стопроцентными (полными) гетерозиготами и одновременно на 100% генетически однородными (сходными), т.е. генетически тождественными.

Используя разные формы подбора и различным образом строя родословные, можно управлять процессами, связанными с изменением гомозиготности и генетического сходства; можно увеличивать генетическое сходство без значительного возрастания гомозиготности и наоборот.

В частности, коэффициент генетического сходства между животными возрастает в наибольшей степени при использовании умеренного и отдаленного инбридинга (многократное повторение выдающегося предка в отдаленных рядах родословной), тогда как возрастание гомозиготности у животных в этом случае бывает значительно меньше и вредных последствий не вызывает (табл. 65).

Умеренным инбридингом зоотехник может в пределах группы животных (линия, стадо, порода) обеспечивать (поддерживать) высокое генетическое сходство с выдающимися предками (родоначальниками).

Менее тесное, но несколько раз повторяющееся родственное спаривание на выдающегося предка обеспечивает лучшее использование его генотипа и дает возможность получать не менее сходных с ним потомков, чем более тесное родственное спаривание (так сохраняется "тип родоначальника").

Этим объясняется успешное применение подбора такого типа при разведении животных по линиям. Преимущественное использование при этом отдельных выдающихся производителей способствует поддержанию наследственного сходства внутри заводских линий, а в отдельных случаях и в породе в целом.

Анализируя многочисленные родословные животных стада (линии, завода, породы) за отдельные промежутки времени, можно определить уровень их генетического сходства и установить, в каком направлении ведутся практикуемые в хозяйстве формы подбора: сохраняется в известной мере требуемая в каждой породе гетерогенность или же происходит нарастание гомозиготности. Последнее нежелательно, так как приводит к утере генетического разнообразия стада (породы), в результате чего эффективность отбора в нем снижается. По величине генетического сходства (его числовому значению) можно более объективно (нежели другими методами) определить особенности племенной работы со стадом (линией, породой).

Используя в племенной работе разные степени родственных спариваний, можно в известной мере управлять процессами формирования животных желательных типов: в определенный период увеличивать генетическое сходство между животными без заметного возрастания их гомозиготности, а в другой период, наоборот, понижать сходство и увеличивать гомозиготность.

Материалы. Рабочие тетради; таблицы с изображением родословных, в разных рядах которых приведены повторяющиеся животные, используемые для освоения техники вычисления генетического сходства.

Задание 1. . По приведенным ниже схемам родословных определить коэффициент возрастания генетического сходства у следующих животных:

а) сходство животного А с его предком К

б) сходство животного М с предком R

Задание 2. Пользуясь данными о происхождении крупного рогатого скота симментальской породы, заимствованными из 55 т. ГПК, составить родословные нескольких животных по общепринятой схеме. Записать встречающихся в этих родословных повторяющихся предков по рядам и определить коэффициент возрастания генетического сходства у животных следующих пар:

Мембрана 8897 - Волга 6067;

Монета - Музыка;

Монтаж - Храм;

Занятие 27. Построение схем заводских линий и их анализ

Цель занятия. Усвоение положения о том, что успех и темпы совершенствования каждой породы во многом зависят от умелого поддержания ее сложной фенотипической и, главное, генотипической структуры, элементами которой являются заводские линии и маточные семейства; овладение техникой построения схем заводских линий и умение их анализировать.

Методические указания. Численность каждой существующей в породе линии и ее качественное своеобразие создаются и поддерживаются отбором и подбором. Далеко не любое сочетание пар животных приносит желаемый результат.

Следует четко представлять существенное различие между генеалогической (общность происхождения) и заводской линиями, животные которой отличаются не только общностью происхождения, но и спецификой качеств, создаваемых и поддерживаемых правильным подбором (трудом человека).

Рассмотрим технику составления схемы заводской линии на примере, взятом в скотоводстве, где этот метод наиболее разработан.

Составим схему линии известного быка Рафаэля 3111 ЗС-635 симментальской породы по следующим данным:

1. Аккорд 3367 от Зенита 628.
2. Былой 5552 от Итога 5421.
3. Отрадный 1806 от Велюра 5522.
4. Макс 3386 от Зенита 628.
5. Итог 5421 от Колумба 4934.
6. Зенит 628 от Былого 5552.
7. Колумб 4934 от Ринальдо 4170.
8. Оратор 2862 от Вожака 5518.
9. Наследник 5413 от Бутана 4978.
10. Ларчик 3957 от Рафаэля 3111.
11. Вожак 5518 от Наследника 5413.
12. Бутан 4978 от Аниса 4593.
13. Ринальдо 4170 от Рафаэля 3111.
14. Анис 4593 от Ларчика 3957.
15. Велюр 5522 от Итога 5421.
16. Лесок 3563 от Зенита 628.
17. Павлин 2097 от Велюра 5522.
18. Размах 5788 от Аниса 4593.
19. Рубеж 2149 от Вожака 5518.
20. Лектор 1223 от Наследника 5413.
21. Отход 2999 от Велюра 5522.
22. Иртыш 3742 от Зенитного 2338.
23. Прогресс 5418 от Размаха 5788.
24. Зенитный 2338 от Прогресса 5418.
25. Лужок 3646 от Зенитного 2338.
26. Обидчик 5414 от Аниса 4593.
27. Баян 3761 от Ковыля 2139.
28. Ворон 5515 от Обидчика 5414.
29. Аванс 3799 от Контражура 858.
30. Ковыль 2139 от Ворона 5515.
31. Контражур 858 от Обидчика 5414.
32. Ирис 3332 от Контражура 858.
33. Дельфин 3434 от Ковыля 2139.
34. Якорь 3350 от Контражура 858.
35. Лесок 3244 от Зенитного 2338.
36. Ландыш 3722 от Ковыля 2139.
37. Букет 3649 от Контражура 858.
38. Марс 3385 от Зенита 628.
39. Родар 3163 от Вожака 5518.
40. Амур 3483 от Ковыля 2139.

В этом случае принадлежность животного к линии устанавливают после просмотра всего списка, так как у перечисленных в нем животных указаны только клички их отцов, и поэтому наряду с сыновьями здесь могут встретиться внуки, правнуки и более отдаленные потомки. Просматривая список, устанавливают, кто от кого происходит.

В рассматриваемом нами случае родоначальник линии уже известен: это Рафаэль 3111 ЗС-635. Затем в списке находят всех его сыновей (например, Ринальдо 4170 от Рафаэля 3111 и т. д.). Далее определяют его внуков, т.е. сыновей сыновей Рафаэля и т. п.

Рисунок 44 - Линия Рафаэля 3111 ЗС-635

Определив родственное отношение к родоначальнику каждого животного, ставят его в определенное место вычерчиваемой схемы линии, в которой сам родоначальник должен занять центральное место левой стороны листа, т.е. схема линии вычерчивается слева направо. Родоначальника линии Рафаэля записывают в середину левого края страницы, указывают год его рождения, какому принадлежит хозяйству, промеры, живую массу, класс, оценку по качеству потомства, категорию по удою и жиру. Поперек страницы вычерчивают фигурную скобку, и справа от нее по вертикали с некоторыми интервалами выписывают клички и показатели всех сыновей родоначальника (Ринальдо, Ларчик).

Следующий вертикальный ряд составляют сыновья сыновей, т.е. внуки родоначальника; так, у Ринальдо был сын Колумб, у Ларчика - Анис.

В третьей колонке размещают правнуков родоначальника и т.д. Обычно схему линии составляют на пять-шесть поколений, что и сделано в нашем примере (см. схему).

В дальнейшем лучшие продолжатели линии могут стать родоначальниками новых линий, а худших в племенной работе не используют.

Материал для составления схем линий и их анализа выбирают из племенных книг и племенных записей хозяйств. Для удобства работы на всех животных, относящихся к определенной линии, составляют индивидуальные карточки с родословными и основными показателями, характеризующими племенную ценность животного.

Родоначальника линии и принадлежность животного к ней устанавливают при просмотре всех родословных. Анализируя крайнюю правую (отцовскую) сторону родословной каждого животного, находят (обычно в последнем четвертом ряду) кличку производителя (родоначальника). Для облегчения работы кличку родоначальника рекомендуется подчеркнуть карандашом определенного цвета. Тем же цветом в родословной подчеркивают клички его сыновей, внуков и других мужских потомков.

Найденного родоначальника записывают в центре левой части листа (как указывалось выше). Просмотрев последовательно родословные всех имеющихся животных, следует расположить их по определенным местам строящейся генеалогической таблицы и одновременно выписать их основные показатели. По мере заполнения таблица делается все более разветвленной и на ней отчетливо вырисовывается особенность развития линии - угасание одних ее ветвей и интенсивное насыщение потомками других ветвей, превращение некоторых продолжателей линии в родоначальников вновь формирующихся линий, резкая перестройка типа животных и т. д.

Такой вид генеалогическая таблица может принять только при систематизации достаточно большого материала.

После построения и насыщения данными первичного зоотехнического учета (экстерьер, живая масса, продуктивность и др.) генеалогической таблицы (схема линии) необходимо провести следующий анализ имеющегося материала:

1. Указать применявшиеся формы подбора: сколько отмечалось случаев кровосмешения, близкого родства, умеренного родства в процентах от общего числа животных.
2. Какие животные повторяются в родословных, как часто, в каких рядах предков.
3. Сочетание каких линий давало лучшие результаты (гетерозис).
4. Каковы показатели, по которым выделяются "узловые животные", т.е. кто и почему из мужских потомков явился продолжателем линии.
5. Как меняются показатели (экстерьер, продуктивность и др.) в процессе совершенствования или перестройки линии и т.д.

Для ответа на третий вопрос необходимо сопоставить родословные матери и отца каждого животного, установить, к какой линии относится мать, и рассмотреть полученное животное как продукт кросса линий. Сравнивая показатели животных, необходимо определить наиболее перспективные сочетания линий, которые желательно широко практиковать.

На основании сделанных выводов необходимо обратить внимание на следующие моменты: при разведении по линиям редко применяется кровосмешение, а наибольшее распространение имеют умеренное и отдаленное родственные спаривания. Очень распространен прием насыщения отдаленных рядов предков кличками родоначальников или других особо ценных животных, в результате чего генеалогическое сходство с ними в группе животных повышается, а гомозиготность почти не возрастает; к одному из важных приемов подбора относится применение кроссов линий, при котором происходит взаимное обогащение линий и создаются новые линии, сочетающие в себе достоинства двух исходных.

Материалы. Рабочие тетради, карточки племенных животных различных пород и видов, принадлежащих к отдельным линиям; схемы линий и фотографии входящих в них лучших животных.

Задание 1. . Составить схему линии быка Фасадника 642 ЦС-9 по следующим данным:

1. Нарзан 5259 от Микрометра 4238.
2. Корень 6752 от Выхлопа 82.
3. Вызов 6925 от Нарзана 5259.
4. Микрометр 4238 от Маркера 681.
5. Марс 4447 от Маркера 681.
6. Выхлоп 82 от Вызова 6925.
7. Скарб 1566 от Новосильного 9124.
8. Бутон 2246 от Красавчика 307.
9. Маяк 2281 от Наждака 6456.
10. Замок 2208 от Жребия 529.
11. Ласкарь 6477 от Марса 4447.
12. Маркер 681 от Фасадника 642.
13. Берест 846 от Игривого 572.
14. Наждак 6456 от Марса 4447.
15. Жребий 529 от Литера 5625.
16. Рулет 4718 от Медальона 7884.
17. Август 9277 от Кипариса 3673.
18. Игривый 572 от Фасадника 642.
19. Руслан 2275 от Береста 846.
20. Атлас 9267 от Кипариса 3673.
21. Красавчик 307 от Маяка 2281.
22. Медальон 7884 от Ласкаря 6477.
23. Кипарис 3673 от Руслана 2275.
24. Лютый 6644 от Выхлопа 82.
25. Новосильный 9124 от Вызова 6925.
26. Чернявый 6709 от Выхлопа 82.
27. Литер 5625 от Марса 4447.

Задание 2. По материалам ГПК симментальской породы и каталогов быков-производителей начертить схему линии Мергеля 2122 ЧС-266 на следующих быков:

1. Беркут 6291 КСС - 788.
2. Можжевельник 7999 КССМ - 411.
3. Норец 3227 КССМ - 241.
4. Лесник 5756 КСС - 639.
5. Ангар 9358 КССМ - 336.
6. Альбин 1848 КСС - 273.
7. Дар 2746 КСС - 987.
8. Вираж 7724 КСС 246.
9. Янтарь 7528 КСС - 385.
10. Курган 275 КСС - 606.
11. Абажур 4113 КСС - 415.
12. Кипарис 1708 КСС - 619.
13. Ворон 9125 КСС - 970.
14. Арик 4712 КСС - 816.
15. Финал 3750 КСС - 278.

Задание 3. По аналогии с предшествующим заданием из последних томов ГПК крупного рогатого скота, лошадей, свиней или овец какой-либо породы выбрать производителей, принадлежащих к какой-нибудь ведущей линии (не менее 40-50 животных), составить их список и на его основе начертить схему этой линии, выявить продолжателей и установить, имеются ли сдвиги (и какие) в показателях от поколения к поколению (живая масса, балльная оценка, промеры и т. д.).

Занятие 29. Построение сводной генеалогии стада и ее анализ

Цель занятия. Ознакомление с не менее важной, чем линия, и тесно связанной с ней структурной единицей породы - маточным семейством. Приобретение навыков анализа и использования племенных записей для построения на их основе генеалогических таблиц семейств и целых стад. Овладение приемами использования материалов сводной генеалогии стада для глубокого их анализа, обобщений и выводов о племенных достоинствах стада и перспективах работы как с отдельными заводскими линиями и маточными семействами, так и со стадом в целом.

Методические указания. Маточным семейством называется высокопродуктивная группа племенных женских особей, происходящих от выдающейся родоначальницы, обладающих спецификой качеств, передаваемых потомству.

Успех разведения породы по линиям достигается при соответствующей работе с семействами, качественные особенности представителей которых, как и в линиях, создаются и поддерживаются целенаправленным отбором, подбором и выращиванием. Таким образом, работа с семействами тесно связана с разведением породы по линиям. По численности семейства значительно уступают линиям. Обычно в племенных хозяйствах имеется несколько семейств.

Для облегчения племенной работы, требующей знания родственных связей внутри стада, выявления ее эффективности в прошлом, определения направления племенного подбора в стаде на будущее и организации самого подбора, полезно заранее составить по способу пересекающихся родословных удобную для пользования генеалогию стада.

Генеалогическая структура стада представляет собой таблицу, в левой стороне которой по вертикали снизу вверх записаны клички и номера всех производителей в хронологическом порядке их использования в хозяйстве за определенный период (8-10 и более лет). В нижней горизонтальной строке таблицы обозначены в виде кружков самки, ставшие родоначальницами; их потомки - женские - в виде кружков, а мужские - в виде квадратов - соединены прямой линией с родоначальницами и помещены на горизонтальных строчках в соответствии с их происхождением от определенных, обозначенных в левой вертикальной колонке производителей. При таком расположении дочерей, внучек, правнучек на каждой горизонтали могут располагаться потомки от разных родоначальниц, но только от одного производителя. В каждом кружке или около него ставятся номер и кличка животного и его основные хозяйственные показатели (живая масса, продуктивность и др.).

Таким образом, у каждого потомка, занесенного в таблицу, легко найти родителей и более отдаленных предков, а также и потомков, которые были от него получены, и проследить за изменением показателей продуктивности и других показателей в каждом семействе по поколениям.

Генеалогическая таблица дает возможность быстро найти любое животное и установить его происхождение (вниз по вертикали располагается мать, еще ниже бабка и т.д., налево по горизонтали - отец).

Можно выделить наиболее ценные семейства и семейства малоперспективные, с которыми нецелесообразно вести работу. Отчетливо видно, какие производители и в какое время использовались в хозяйстве, что они дали в сочетании с матками отдельных семейств, в каком направлении и как осуществлялись отбор и подбор, какие формы подбора (в частности, родственное или неродственное спаривание) были использованы, какие получены результаты и т.д.

Если было допущено родственное спаривание, например, типа II-I (отец?дочь), то в таблице мать и ее потомок, соединенные прямой, будут помещаться в одной и той же горизонтальной строке в соответствии с их происхождением от одного и того же производителя. Если потомка какой-нибудь родоначальницы в последующем стали использовать в данном хозяйстве в качестве производителя, то его записывают в левую вертикальную колонку, и, таким образом, он фигурирует в таблице дважды.

Учет происхождения животных по таблице позволяет проводить более обоснованный подбор их друг к другу.

В качестве примера построим структуру стада симментальской породы племзавода "Бородинский", Хакасия. Из журнала случек и отелов выписываем клички всех быков симментальской породы, использовавшихся в стаде последние 8-10 лет, и записываем их в левой стороне генеалогической таблицы снизу вверх в порядке племенного использования (рис. 45): в первой горизонтальной строке - потомство быка Морека, далее - потомство быков Мирного, Урала, Ратника и т.д. и последним - быка Ласкового. Всех коров и племенной молодняк распределяем по принадлежности к определенным семействам. По родословной происхождение каждого животного с материнской стороны прослеживается обычно до третьего-четвертого поколения предков. При просмотре большого количества родословных маток следует обратить внимание на тех женских предков, которые, отмечаясь высокими показателями продуктивности, встречались в родословных многих животных и, следовательно, широко использовались в племенной работе.

Рисунок 45 - Схема генеалогической структуры стада (данные по одному семейству)

Таких высокопродуктивных женских предков, стойко передающих свои ценные качества потомству, следует поместить в нижней горизонтальной строке генеалогической таблицы, признав их за родоначальниц семейств. Так, коровы Мальвина, Малинка и Мыльница приходятся дочерьми корове Монета 1222. У дочери Мальвины, в свою очередь, две дочери - Мирна и Мальва, а у дочери Мыльницы - дочь Матиола; они внучки Монеты 1222. Дочь Мальвы Маслина является правнучкой Монеты 1222. Все названные коровы относятся к одному семейству коровы Монеты 1222.

Родоначальницу семейства Монету 1222 обозначаем кружком (рис. 45) внизу таблицы в графе "Коровы-родоначальницы". Внутри кружка записываем основные показатели продуктивности этой коровы. Так как дочь Монеты 1222 Мальвина произошла от быка Мирного, помещаем ее в виде кружка на горизонтальной строке против клички быка Мирного и соединяем прямой линией с кружком, обозначающим ее мать - корову Монету 1222. Дочери Монеты 1222 Малинка и Мыльница произошли от быков Урала и Динамита, поэтому отмечаем их кружками на линии быка Урала и Динамита и также соединяем с матерью Монетой 1222. Двух дочерей Мальвины Мирну и Мальву помещаем в соответствии с их происхождением по отцу на линии быков Ратника и Салона и соединяем с матерью прямыми линиями. Дочь Мальвы Маслину помещаем на линию быка Зефира, а дочь Мыльницы Матиолу - на линию быка Балета. Бык Мутант произошел от коровы Малинки и быка Динамита, помещаем его в виде квадрата на линии быка Динамита и соединяем прямой линией с его матерью Малинкой.

Таким же способом вносят в генеалогическую таблицу все остальные семейства. Когда дочери или внучки еще не оценены по продуктивности, кружки остаются пустыми.

Материалы. Рабочие тетради и составленные по данным племенных заводов и ферм достаточно полные родословные 30-50 животных каждого вида (крупного рогатого скота, лошадей и др.) с целью их использования при построении генеалогических таблиц стад.

Задание 1. . Используя приведенный ранее список быков симментальской породы и родословные коров нескольких семейств, продолжить составление генеалогической структуры стада племзавода "Бородинский" республики Хакасия.

Задание 2. По примеру предыдущего задания собрать в учебном хозяйстве вуза или ближайшем племзаводе родословные животных племенного ядра стада крупного рогатого скота, лошадей, свиней или овец, составить генеалогическую таблицу этого стада и сделать выводы о перспективах развития отдельных семейств и путях совершенствования стада в целом.

Задание 3. Используя имеющиеся на кафедре предварительно выписанные из племенных книг родословные животных разных пород нескольких видов (крупного рогатого скота, лошадей и др.), систематизировать их по хозяйствам, для каждого стада составить его генеалогическую таблицу, проанализировать ее и сделать выводы о работе с семействами.

Занятия 30-32. Ознакомление с различными видами скрещивания, а также с задачами, решаемыми с помощью этих видов скрещивания

В отличие от чистопородного разведения, при котором спариваемые животные принадлежат к одной породе, при скрещивании спаривают между собой животных, относящихся к разным породам одного вида.

Потомки, полученные в результате скрещивания, называются помесями соответствующих поколений (первого, второго и т.д.).

Скрещивание - широко распространенный в зоотехнической практике метод разведения животных, используемый для совершенствования существующих пород, выведения новых, более продуктивных и отвечающих требованиям ведения животноводства на промышленной основе, а также для создания высокопродуктивных животных для неплеменных (пользовательных) стад.

Биологическая сущность его заключается в том, что скрещивание ведет к обогащению и расширению наследственной основы, к новообразованиям в породе, повышает крепость конституции животного.

Успех скрещивания зависит от умелого выбора исходных пород, цели и вида скрещивания; подбора лучших производителей, проверенных по качеству потомства; создания хороших условий кормления и содержания для помесного поголовья.

В зависимости от задач племенной работы применяют разные виды скрещивания:

1. для улучшения одних пород другими (более ценными) - поглотительное и вводное;
2. для выведения новых пород - воспроизводительное, или заводское;
3. для получения пользовательных животных, обладающих высокой продуктивностью, обусловленной явлением гетерозиса, - промышленное скрещивание (простое и переменное).

Цель занятия. Овладение техникой составления схем всех видов скрещивания, ознакомление с примерами их использования в различных отраслях животноводства и приобретение навыков анализа материалов первичного зоотехнического учета в хозяйствах, применяющих скрещивание.

Методические указания

Поглотительное скрещивание применяют для коренного улучшения одной породы (улучшаемой) другой (улучшающей). При этом маток улучшаемой (местной) породы, а в последующем помесных, систематически (из поколения в поколение) спаривают с производителями улучшающей (заводской) породы. Для помесных животных в зависимости от их кровности* создают улучшенные условия кормления и содержания (в противном случае оно окажется малоэффективным). При подборе животных для спаривания следует учитывать их происхождение и не допускать инбридинга. Осуществляя поглотительное скрещивание, не следует стремиться к полному вытеснению у помесей признаков и свойств улучшаемой (чаще всего местной) породы, таких, как неприхотливость, выносливость, приспособленность к специфическим местным условиям и др.Успех поглотительного скрещивания зависит также от интенсивности и направления отбора животных желательного типа. Схема поглотительного скрещивания имеет вид (рис. 46):

Рисунок 46 - Схема поглотительного скрещивания
*Под кровностью животного (долями крови) следует понимать относительную долю участия отдельных пород (или видов) через их представителей, использовавшихся в скрещивании (гибридизации) при получении данного помесного или гибридного потомства.

Доля крови улучшаемой породы принимается условно за 0, улучшающей - 1. Кровность, выраженная в долях крови породы Б, будет:

у помесей первого поколения -

у помесей второго поколения -

у помесей третьего поколения - и т.д.

При поглотительном скрещивании влияние породы Б (улучшающей) с каждым поколением увеличивается.

Поглотительное скрещивание ведется обычно до получения помесей четвертого-пятого поколений. Животных четвертого-пятого поколений считают чистопородными.

Скорость поглощения (замены) наследственности улучшаемой породы наследственностью улучшающей зависит от степени генетических различий между животными скрещиваемых пород. Чем эти различия больше, тем медленнее и менее успешно идет этот процесс.

Чтобы преобразовать низкопродуктивное беспородное стадо крупного рогатого скота в чистопородное, требуется 22 года (четыре-пять поколений). У свиней этот процесс продолжается шесть-семь лет, у овец - четыре-пять.

Вводное скрещивание (прилитие крови) - это такое скрещивание, которое имеет своей целью не коренное изменение (преобразование) животных улучшаемой породы, а лишь их частичное улучшение при сохранении основных ценных качеств. Схема вводного скрещивания имеет такой вид:

(здесь А - улучшаемая порода; Б улучшающая).

Рисунок 47 - Схема вводного скрещивания

При вводном скрещивании осуществляют разовое спаривание маток улучшаемой породы с быками другой породы, взятой для прилития крови. Затем получают несколько поколений животных от обратного скрещивания помесей с быками основной породы.

На заключительном этапе работы животные 3/4- и 7/8-кровности основной породы становятся типичными и приобретают новые ценные признаки улучшающей породы. Обычно помесей второго, третьего поколений разводят "в себе". Очень важно правильно выбрать породу, а из нее - производителя для прилития крови. Он должен обладать хорошо развитыми признаками, ради которых ведется прилитие крови, и как можно меньше изменять тип улучшаемой породы. Порода производителя, взятая для прилития крови, должна быть близкой по типу к улучшаемой породе.

При использовании вводного скрещивания ведут строгий отбор и подбор животных по основным признакам, так как не все помеси бывают одинаково ценными, часто наблюдается повышенная изменчивость. Вводным скрещиванием улучшались почти все современные породы.

"В себе" можно разводить не только 3/4- и 7/8-кровных, но и других помесей, в зависимости от того, в каком поколении удается получить животных желательного типа.

В качестве примера вводного скрещивания можно привести скрещивание черно-пестрого скота с низким содержанием доли молочного жира с джерзейским (жирномолочным). Если среднее содержание жира в молоке черно-пестрого скота колебалось от 3,3 до 3,4%, а джерзейского - от 5,9 до 6,0%, то жирномолочность 1/2-кровных помесей увеличилась до 4,42%, а 3/4-кровных - до 4,23%.

Воспроизводительное скрещивание используется для выведения новых пород животных. Это скрещивание по праву называют породообразующим. Оно является наиболее сложным и важным видом скрещивания. В зависимости от числа участвующих в нем пород оно подразделяется на простое и сложное.

Успех воспроизводительного скрещивания зависит от удачного выбора исходных пород и конкретных их представителей, а также от четкого представления о том, какими должны быть животные желательного типа.

Методы выведения новых пород сельскохозяйственных животных А.И. Овсянников подразделяет на три большие группы:

1. выведение заводских пород без межпородного скрещивания. Частным случаем этого метода является выведение новой породы на основе завоза животных иностранной породы;
2. выведение пород на основе объединения двух или нескольких заводских пород;
3. выведение пород путем планового скрещивания.

Существует два метода выведения новых пород:

а) при большом числе исходных животных;

б) при малом числе исходных животных.

М.Ф. Иванов указывал, что при проведении воспроизводительного скрещивания необходимо соблюдать следующие условия:

1. иметь четкое представление о том, какой должна быть новая порода (тип, направление продуктивности и т.д.);
2. разработать правильную схему скрещивания (особенности племенной работы с каждым поколением);
3. умело выбрать исходные породы для скрещивания;
4. использовать в работе большое число животных;
5. применять родственное спаривание на первом этапе консолидации породы в сочетании со строгим отбором;
6. создать хорошие условия кормления и содержания для ремонтного молодняка, которые способствовали бы развитию у него ценных признаков новой породы.

Схемы воспроизводительного скрещивания весьма разнообразны, но долю участия отдельных пород у сложных помесей при известном их происхождении всегда можно рассчитать. При простом воспроизводительном скрещивании используют две породы (рис. 48), а при сложном - три породы и более. В зависимости от цели скрещивания и качества получаемых помесных животных переходят к разведению "в себе" тех из них, которые в наибольшей степени соответствуют желательному типу. Это могут быть помеси 3/4-, 5/8-, 3/8-кровности, а в отдельных случаях и полукровки.

Разведение "в себе" полукровных помесей редко дает хорошие результаты. Положительный эффект чаще дают помеси 5/8-кровности (по более продуктивной породе). При разведении таких животных "в себе" их кровность по исходным породам не изменяется (сохраняется на одном и том же уровне). Однако систематически проводимые отбор и подбор животных в каждом поколении приводят к постепенному и постоянному их улучшению и консолидации новой породы.

Из схемы выведения лошадей буденовской породы (рис. 48, в) следует, что животных желательного типа, сочетающих в себе требуемые качества лошадей донской и чистокровной верховой пород, получали тремя способами.

Рисунок 48 - Схема выведения буденовской породы лошадей

Среди помесей первого поколения этим требованиям отвечала лишь незначительная часть животных, которых в дальнейшем разводили "в себе" для сохранения этого типа. Остальную же часть помесных кобыл, отклонившихся по типу в сторону донской породы, спаривали с чистокровными верховыми жеребцами. Полученных 3/4-кровных помесных жеребцов, уклонившихся по типу в сторону чистокровной верховой породы, спаривали с донскими кобылами. Их 3/8-кровное потомство желательного типа разводили "в себе".

Наибольшее распространение получило скрещивание, при котором кобыл первого поколения, уклонившихся в сторону донской породы, покрывали чистокровными верховыми жеребцами, а уклонившихся в сторону чистокровной верховой породы - донскими. Полученных в результате этого помесей второго поколения спаривали между собой, а их потомство желательного типа разводили "в себе".

Промышленным называют скрещивание, при котором спаривают животных двух хорошо сочетающихся между собой пород для получения гетерозиготных помесей первого поколения. Выращивают их лишь как пользовательных животных, которые дальнейшему размножению не подлежат. В связи с этим для их получения необходимо разводить в чистоте животных и той, и другой исходных пород.

Промышленное скрещивание бывает простое и сложное. При простом промышленном скрещивании используют две породы, а в сложном промышленном скрещивании участвуют три породы и более. Маток 1-го поколения, помесных по происхождению, покрывают производителем третьей породы (трехпородное скрещивание). Важным моментом является выбор производителей для промышленного скрещивания. При этом учитывают его происхождение, лучшую сочетаемость пород, направление продуктивности и др.

Схема простого промышленного скрещивания представлена на рис. 49. Изобразив ее с помощью буквенной символики как сочетание маток породы А с производителями породы Б, получим, что помесь первого поколения будет иметь наследственность

Поэтому ее кровность окажется равной 1/2 по одной (в частности породе А) и, следовательно, 1/2 по другой породе (Б).

Эта форма промышленного скрещивания довольно широко распространена в пользовательном животноводстве.

Рисунок 49 - Схема простого промышленного скрещивания

Более сложно по сравнению с простым трехпородное промышленное скрещивание, при котором двухпородных помесей первого поколения спаривают с производителями третьей породы. Трехпородных же помесей в дальнейшем не разводят, выращивают для пользовательных целей. Обычно по ряду хозяйственно полезных признаков они превосходят двухпородных помесей, что обусловлено более сильно выраженным эффектом гетерозиса. Здесь также необходимо учитывать сочетаемость животных разных пород, поскольку далеко не все варианты скрещивания обусловливают эффект гетерозиса.

Переменное скрещивание относится к разновидности промышленного скрещивания, при котором помесное маточное поголовье разных поколений последовательно спаривают с производителями других пород, меняющимися в каждом поколении (рис. 50).

Рисунок 50 - Схема переменного скрещивания

Схема двухпородного переменного скрещивания выглядит так:

Доли крови рассчитывают так же, как и в случае простого промышленного скрещивания. Помеси первого поколения будут иметь следующую кровность:

помеси второго поколения:

помеси третьего поколения:

Переменное скрещивание может быть не только простым, но и сложным, когда в нем участвуют три и реже - четыре породы.

При трехпородном переменном скрещивании помесных маток первого поколения (1/2А + 1/2Б) покрывают производителями третьей породы (B). Трехпородных помесных маток второго поколения (1/4А + 1/4Б + 1/2 B) покрывают производителями первой исходной породы (А), полученных в результате этого маток третьего поколения - производителями второй исходной породы (Б), а их женское потомство (четвертое поколение) - производителями третьей породы (B) и т.д.

Как и при простом промышленном, при переменном скрещивании следует использовать не любые, а хорошо сочетающиеся между собой породы, что позволяет поддерживать на высоком уровне эффект гетерозиса в течение многих поколений. Существенное преимущество этого вида скрещивания перед простым промышленным - возможность использования для воспроизводства потомства помесных маток разных поколений, а не чистопородных. Поэтому общая потребность в поголовье чистопородных животных, используемых для скрещивания, резко сокращается. Чистопородными должны быть только производители.

Для правильного ведения переменного скрещивания особое значение имеет четкая организация первичного зоотехнического учета.

Материалы. Рабочие тетради; таблицы с изображением отдельных схем скрещивания; фотографии с изображением животных разных пород, помесей различных поколений.

Задание 1. . Составить буквенные схемы всех рассмотренных выше видов скрещивания и изобразить их графически.

Задание 2. Поглотительное скрещивание.

Составить схему поглотительного скрещивания овец отечественных тонкорунных пород с австралийскими мериносами: для воссоздания в одних заводах мериносов типа стронг, в других - типа медиум, в третьих - типа файн.

Задание 3. Вводное скрещивание.

Составить схему однократного прилития крови джерзейской породы для улучшения черно-пестрого скота и рассчитать доли крови приплода до 4-го поколения.

Задание 4. Для повышения молочности и улучшения качества вымени холмогорской, ярославской и тагильской пород целесообразно прилитие крови черно-пестрого голштинского скота; составить схемы однократного применения крови различных вариантов спаривания пород и рассчитать доли крови приплода до 3-го поколения.

Задание 5. Воспроизводительное скрещивание. Рассчитать доли крови красно-пестрого молочного скота по следующей схеме скрещивания:

Задание 6. Составить схему скрещивания, применявшегося при получении орловского рысака Любезного І, при условии:

а) отец Любезного І жеребец Барс І был сыном Полкана І и голландской кобылы Серой 2;

Полкан І - сын арабского жеребца Сметанки и датской кобылы Буланы;

б) мать Любезного І кобыла Гнедая была дочерью Араба 2 и кобылы без клички мекленбургской породы;

жеребец Араб 2 - сын арабского жеребца Араба І и персидской кобылы Белой:

определить кровность жеребца Любезного І по всем породам.

Задание 7. Промышленное скрещивание. Составить схему простого промышленного скрещивания коров симментальской породы с быками породы Шароле.

Задание 8. Составить схему промышленного скрещивания свиней крупной белой породы с хряками кемеровской породы, используя реципрокный вариант относительно первого.

Задание 9. Переменное скрещивание. Составить схему двухпородного скрещивания крупной белой породы свиней с хряками ландрас.

Рассчитать доли крови приплода до пятого поколения по всем трем породам.

Задание 10. Составить схему трехпородного переменного скрещивания свиней, используя следующие породы: крупную белую, ландрас и СМ-1.

Рассчитать доли крови приплода до седьмого поколения по всем породам.

Занятие 33. Задачи, решаемые с помощью гибридизации, и причины бесплодия гибридов

Под гибридизацией понимают спаривание между собой генетически различающихся видов, пород, инбредных линий. Спаривание особей разных видов, например, лошади с ослами, называют межвидовой гибридизацией. В племенной работе, особенно в птицеводстве и свиноводстве, широко применяется межпородная и межлинейная гибридизация. Гетерозиготные особи (потомство), полученные в результате гибридизации, называются гибридами.

Цель занятия. Овладение техникой составления схемы гибридизации, ознакомление с примерами использования в различных отраслях животноводства и приобретение навыков анализа материалов первичного зоотехнического учета в хозяйствах, применяющих гибридизацию.

Методические указания. Гибридизация как сложный и не всегда дающий желательные результаты метод разведения животных имеет ограниченное распространение и второстепенное значение. Ее успех во многом зависит от степени биологического сходства животных, взятых для гибридизации. Представители близких между собой в систематическом отношении видов легко спариваются и дают плодовитых гибридов (например, крупный рогатый скот и зебу). Более отдаленная гибридизация связана с целым рядом трудностей и сопровождается полным или частичным бесплодием гибридов (мулы, гибриды крупного рогатого скота и яков и т.п.).

Исследования биологов показали, что причинами бесплодия, или нескрещиваемости, животных разных видов являются:

1. несовместимость хромосомных наборов спариваемых животных. В 1963 году С. Макино установил, что лошадь имеет 64 хромосомы, осел - 62, а мул - 63. Одна хромосома непарная и не участвует в коньюгации;
2. несовместимость матери и плода (антигены, ферменты, гормоны и др. белки) - гибель эмбриона. Это одна из причин гибели эмбрионов и спонтанных абортов;
3. несовместимость цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида при оплодотворении - иммунное бесплодие;
4. несовместимость антигенов сперматозоида с антителами половой слизи и крови самок при спаривании;
5. отсутствие гомологичных участков в хромосомах-гомологах или иное их расположение из-за инверсий и других перестроек, что приводит к нарушению их коньюгации.

При гибридизации крупного рогатого скота с яками быки становятся плодовитыми в 4-м поколении (15/16-кровные по крупному рогатому скоту). Это пока что единственный метод восстановления плодовитости гибридов (работы В.В. Ивановой и И.М. Любимова). Он может быть использован только в тех случаях, когда получают плодовитых гибридных самок.

Гибридизация может применяться: