Тема 2.7. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
2.7.1.Краткий теоретический курс
Общая характеристика нервной системы, краткие данные фило- и онтогенеза
Центральная нервная система
Периферическая нервная система
Вегетативная нервная система
2.7.2. Лабораторный практикум
2.7.3. Тест для самоконтроля
2.7.1. Краткий теоретический курс
Общая характеристика нервной системы, краткие данные фило- и онтогенеза
Организм – целостная система, в которой все составные части, все процессы взаимосвязаны и взаимообусловлены. В то же время органмзм – это открытая система, которая постоянно обменивается веществом и
энергией с окружающей средой. Единство организма со средой осуществляется с помощью нервной системы, которая объединяет части организма, регулирует и координирует работу органов, систем и организма в целом, обеспечивает
приспособительную (адаптивную) перестройку организма в ответ на изменения внутреней и внешней среды. Интегрирующую, регулирующую и трофическую функции нервная система выполняет нервно-проводниковым путем, по принципу
рефлексов с помощью своих структурных единиц – нейронов. Рефлекс, или рефлекторная реакция, – сложная биологическая реакция организма в ответ на действие внешних и внутренних раздражителей. Нейроны,
участвующие в той или иной рефлекторной реакции, образуют рефлекторную дугу.
Нервную систему принято подразделять на несколько отделов. По топографическим признакам ее делят на центральный и периферический отделы, по функциональным признакам – на соматический и вегетативный отделы.
Центральный отдел, или центральная нервная система, включает головной и спинной мозг. К периферическому отделу, или периферической нервной системе, относят все нервы, то есть все периферические проводящие пути, которые состоят
из чувствительных и двигательных нервных волокон. Соматический отдел, или соматическая нервная система, включает черепномозговые и спинномозговые нервы, связывающие центральную нервную систему с органами, воспринимающими
внешние раздражения – с кожным покровом и аппаратом движения. Вегетативный отдел, или вегетативная нервная система, обеспечивает связь центральной нервной системы со всеми внутренними органами, железами, сосудами и органами,
в составе которых есть гладкая мышечная ткань. Вегетативный отдел делится на симпатическую и парасимпатическую нервную систему.
Краткие сведения о развитии нервной системы. В филогенезе нервная система появляется у многоклеточных животных как аппарат, призванный реагировать на внешние раздражения и передавать нервные импульсы исполнительным органам
– мышцам и железам. Наиболее примитивная нервная система, характерная для кишечнополостных, представляет собой диффузную сеть, образованную нервными клетками, соединенными с помощью синапсов как друг с другом, так и с мышечными
и эпителиальными клетками. При раздражении такое животное реагирует всем телом, так как нервные импульсы распространяются диффузно. С усложением организма животных происходила концентрация нервных клеток в определенных местах
– образовывались цепочки – нервные стволы, состоящие из нервных клеток и нервных волокон. Расположение нервных стволов зависит от формы тела и характера симметрии. У животных с двусторонней симметрией на головном конце
тела, где много чувствующих клеток, нервные скопления становятся крупнее, образуют узлы, сливаются в единую нервную массу, а на базе чувствующих клеток развиваются органы чувств (ресничные черви).
У кольчатых червей, членистоногих нервные узлы располагаются метамерно и связаны между собой нервными волокнами. В результате образуются нервные цепочки, от которых в каждом сегменте отходят ответвления. В головном конце появляются
надглоточные узлы, то есть происходит дифференциация нервной системы на центральную и периферическую.
У хордовых на спинной стороне животного появляется чувствующая пластинка – утолщение эктодермы. В передней части чувствующей пластинки развивался орган обоняния в виде парной ямки, в латеральных частях – органы боковой линии
(равновесия и кожно-мышечного чувства) и слуха. Средняя часть пластинки погрузилась под эктодерму, свернулась в трубку, которая затем дифференцировалась в органы зрения. Остальная часть нервной трубки утратила светочувствительность и
превратилась в центральный отдел нервной системы. Клетки в нем залегают в глубине, а волокна – поверхностно. Боковые участки чувствующей пластинки, прилегающие к нервной трубке, превратились в ганглиозные пластинки, из которых
развились спинномозговые и вегетативные ганглии.
У примитивных хордовых (ланцетника) центральная нервная система еще не делится на головной и спинной мозг. От нервной трубки в каждом сегменте отходят две пары (правая и левая) нервов: спинные и брюшные. Сумма их образует периферическую
нервную систему. С повышением жизнедеятельности, двигательной активности и развитием органов чувств нервная система хордовых прогрессировала. Головной отдел центральной нервной системы преобразовался в головной мозг, который сначала состоял
из переднего мозга, связанного с органами обоняния, среднего, связанного с органами зрения, и ромбовидного, связанного с органами слуха и кожно-мышечного чувства. У круглоротых головной мозг уже состоит из 5 отделов, лежащих в одной плоскости.
У рыб, наряду с развитым органом обоняния значительного развития достигает орган зрения. При этом увеличивается средний мозг, в котором находятся зрительные центры и центры связи с другими отделами, и продолговатый мозг. С выходом на сушу
передний мозг начинает преобладать над остальными отделами. У земноводных большую часть переднего мозга занимают обонятельные доли. Полушария отделены друг от друга и содержат боковые желудочки, формируется первичный мозговой свод. У
рептилий мозговой свод утолщается и полушария развиваются значительно сильнее. В связи с разнообразием движения получает развитие мозжечок.
У птиц сильно развиты полушария, хотя их основную массу составляет разростание дна переднего мозга (полосатые тела). Обонятельные доли редуцируются, а зрительные доли среднего мозга сильно развиты, так как зрение у птиц является ведущим
среди органов чувств. В связи с разнообразием движения сильно развит мозжечок. У млекопитающих значительно увеличивается абсолютная и относительная масса мозга, в основном за счет конечного мозга. Сильное развитие коры приводит к появлению сложного
рельефа из борозд и извилин.
Спинной мозг в процессе филогенеза претерпел меньше изменений, чем головной мозг. С выходом животных на сушу и развитием конечностей резче обозначились шейное и пояснично-крестцовое утолщения. Начиная с рептилий вещество спинного мозга начинает
делится на серое и белое. Вследствие редукции хвостового отдела произошло укорочение спинного мозга.
В онтогенезе нервная система характеризуется большой площадью закладки, быстрыми темпами роста и ранним созреванием. Развивается она из нейроэктодермы – участка эктодермы на спинной стороне зародыша в виде нервной пластинки, расположеной над хордой.
В период гаструляции нервная пластинка утолщается, свертывается в трубку с отверстием – невропором на головном конце и нервно-кишечным каналом – на хвостовом. Нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается под нее, отверстия зарастают.
Головной конец нервной трубки пузыревидно расширен и лежит впереди хорды (прехордальная часть нервной трубки). Остальная часть лежит под хордой и называется эпихордальной. Вскоре первичный мозговой пузырь делится на три пузыря: передний, средний и ромбовидный.
Позади мозговых пузырей развивается спинной мозг. Передний мозговой пузырь делится на конечный и промежуточный мозг, ромбовидный – назадний и продолговатый. Боковые стенки промежуточного мозга выпячиваются в виде глазных пузырей, а около продолговатого
мозга закладываются слуховые пузырьки. Полости мозговых пузырей превращаются в систему желудочков мозга, которые сообщаются со спинномозговым каналом. В результате разрастания мозговой ткани просвет желудочков мозга уменьшается.
Центральная нервная система
Строение спинного мозга
Строение головного мозга
Оболочки и сосуды мозга
В состав центральной нервной системы входят головной и спинной мозг. Между массой головного и спинного мозга имеются определенные соотношения: по мере повышения организации животного увеличивается относительная масса головного мозга, по сравнению со спинным.
У птиц головной мозг в 1,5–2.5 раза больше спинного, у копытных – в 2,5–3, у хищных – в 3,5–5, у приматов – в 8–15 раз.
Строение спинного мозга
Спинной мозг – medulla spinalis – лежит в позвоночном канале, занимая примерно 2/3 его объема. У крупного рогатого скота и лошади его длина равна 1,8–2,3 м, масса 250–300 г, у свиньи – 45–70 г. Он имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплюснутого
дорсовентрально. Четкой границы между головным и спинным мозгом нет. Считается, что она проходит по переднему краю атланта. В спинном мозге различают шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части по месту их залегания. В эмбриональный период развития спинной мозг
заполняет весь позвоночный канал, но в связи с большой скоростью роста скелета разница в их длине становится все больше. В результате мозг у крупного рогатого скота оканчивается на уровне 4-го, у свиньи – в области 6-го поясничного позвонка, а у лошади – в
области 1-го сегмента крестцовой кости. Вдоль всего спинного мозга по его дорсальной поверхности проходит срединная дорсальная борозда. От нее вглубь отходит соединительнотканная дорсальная перегородка. По бокам от срединной борозды идут более мелкие дорсальные
латеральные борозды. По вентральной поверхности идет глубокая срединная вентральная щель, а по бокам от нее – вентральные латеральные борозды. В конце спинной мозг резко сужается, образуя мозговой конус, который переходит в концевую нить. Она
образована соединительной тканью и оканчивается на уровне первых хвостовых позвонков.
В шейной и поясничной частях спинного мозга имеются утолщения, В связи с развитием конечностей в этих участках увеличивается количество нейронов и нервных волокон. У свиньи шейное утолщение сформировано 5–8-м нейросегментами. Его максимальная ширина на уровне 6-го шейного
позвонка равна 10 мм. Поясничное утолщение приходится на 5–7-й поясничные нейросегменты. В каждом сегменте от спинного мозга отходит двумя корешками пара спинномозговых нервов – справа и слева. Дорсальный корешок отходит от дорсальной латеральной борозды, вентральный корешок
– от вентральной латеральной борозды. Из позвоночного канала спинномозговые нервы выходят через межпозвоночные отверстия. Участок спинного мозга между двумя соседними спинномозговыми нервами называется нейросегментом.
Нейросегменты бывают разной длины и часто по размерам не соответствуют длине костного сегмента. В результате спинномозговые нервы отходят под разным углом. Многие из них проходят некоторое расстояние внутри позвоночного канала до выхода из межпозвоночного отверстия своего
сегмента. В каудальном направлении это расстояние увеличивается и из нервов, идущих внутри позвоночного канала, позади мозгового конуса образуется подобие кисточки, которое называется "конский хвост".
Гистологическое строение. На поперечном разрезе спинного мозга невооруженным глазом видно деление его на белое и серое вещество.
Серое вещество находится в середине и имеет вид буквы Н или летящей бабочки. В его центре видно небольшое отверстие – поперечный разрез центрального спинномозгового канала. Участок серого вещества вокруг центрального канала называется серой спайкой.
От нее вверх направлены дорсальные столбы (на поперечном разрезе – рога), вниз – вентральные столбы (рога) серого вещества. В грудной и поясничной частях спинного мозга по бокам вентральных столбов есть утолщения – латеральные столбы, или рога
серого вещества. В состав серого вещества входят мультиполярные нейроны и их отростки, не покрытые миелиновой оболочкой, а также нейроглия.
Рис.142. Спинной мозг (по И.В. Алмазову, Л.С. Сутулову, 1978)
1 – дорсальная срединная перегородка;
2 – вентральная срединная щель;
3 – вентральный корешок;
4 – вентральная серая спайка;
5 – дорсальная серая спайка;
6 – губчатый слой;
7 – желатинозное вещество;
8 – дорсальный рог;
9 – сетчатая ретикулярная формация;
10 – латеральный рог;
11 – вентральный рог;
12 – собственное ядро заднего рога;
13 – дорсальное ядро;
14 – ядра промежуточной зоны;
15 – боковое ядро;
16 – ядра вентрального рога;
17 – оболочка мозга.
Нейроны разных участков мозга отличаются по структуре и функции. В связи с этим в нем выделяют различные зоны, слои и ядра. Основная масса нейронов дорсальных рогов является ассоциативными, вставочными нейронами, которые передают поступающие к ним нервные импульсы или к моторным нейронам,
или в ниже- и вышележащие участки спинного мозга, а затем в головной мозг. К дорсальным столбам подходят аксоны чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Последние входят в спинной мозг в области дорсальных латеральных борозд в виде дорсальных корешков. Степень развития дорсальных
латеральных столбов (рогов) находится в прямой зависимости от степени чувствительности.
В вентральных рогах залегают моторные нейроны. Это самые крупные мультиполярные нервные клетки спинного мозга. Их аксоны образуют вентральные корешки спинномозговых нервов, отходящие от спинного мозга в области вентральной латеральной борозды. Развитие вентральных рогов зависит от развития
локомоторного аппарата. В латеральных рогах лежат нейроны, принадлежащие симпатической нервной системе. Их аксоны покидают спинной мозг в составе вентральных корешков и формируют белые соединительные ветви пограничного симпатического ствола.
Белое вещество образует периферию спинного мозга. В области утолщений мозга оно преобладает над серым веществом. Состоит из миелиновых нервных волокон и нейроглии. Миелиновая оболочка волокон придает им беловато-желтоватый цвет. Дорсальной перегородкой, вентральной щелью и столбами
(рогами) серого вещества белое вещество делится на канатики: дорсальные, вентральные и латеральные. Дорсальные канатики не соединяются между собой, так как дорсальная перегородка доходит до серой спайки. Латеральные канатики разобщены массой серого вещества. Вентральные канатики
сообщаются между собой в области белой спайки – участка белого вещества, лежащего между вентральной щелью и серой спайкой.
Комплексы нервных волокон, проходящие в канатиках, образуют проводящие пути. Более глубоко лежащие комплексы волокон образуют проводящие пути, соединяющие между собой различные сегменты спинного мозга. В сумме они составляют собственный аппарат спинного мозга. Более поверхностно
расположенные комплексы нервных волокон формируют афферентные (чувствительные, или восходящие) и эфферентные (двигательные, или нисходящие) проекционные проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным. Чувствительные пути из спинного мозга в головной идут в дорсальных канатиках и в
поверхностных слоях латеральных канатиков. Двигательные пути из головного мозга в спинной идут в вентральных канатиках и в средних участков латеральных канатиков.
Строение головного мозга
Головной мозг – encephalon – помещается в черепномозговой коробке и состоит из нескольких частей. У копытных относительная масса головного мозга 0,08-0,3% от массы тела, что составляет у лошади 370-600 г, у крупного рогатого скота – 220-450, у овцы и свиньи – 96-150 г. У
мелких животных относительная масса головного мозга обычно боьше, чем у крупных. Головной мозг копытных полуовальной формы. У жвачных – с широкой фронтальной плоскостью, с почти не выступабщими обонятельными луковицами и заметными расширениями на уровне височных областей. У свиньи – более
сужен впереди, с заметно выступающими обонятельными луковицами. Длине его составляет в среднем у крупного рогатого скота 15 см, у овцы – 10, у свиньи – 11 см. Глубокой поперечной щелью головной мозг делится на большой мозг, лежащий рострально, и ромбовидный мозг, расположенный
каудальнее.
Рис.143. Головной мозг лошади с дорсальной поверхности (по П. Попеску)
1 – обонятельная луковица;
2 – продольная щель;
3 – полушария большого мозга;
4 – полушария мозжечка;
5 – спинной мозг;
6 – надсильвиева борозда;
7 – эктомаргинальная борозда;
8 – маргинальная борозда;
9 – эндомаргинальная борозда;
10 – поперечная борозда мозга;
11 – червячок мозжечка.
Участки головного мозга филогенетически более древние, представляющие собой продолжение проекционных проводящих путей спинного мозга, называются стволом мозга. Он включает в себя продолговатый мозг, мозговой мост, средний мозг, часть промежуточного мозга. Филогенетически более молодые части
головного мозга образуют покровную часть мозга. В нее входят полушария головного мозга и мозжечок.
Ромбовидный мозг – rhombencephalon – делится на продолговатый и задний мозг и содержит четвертый мозговой желудочек.
Продолговатый мозг – medulla oblongata – самый задний участок головного мозга. Его масса составляет 10-11% массы мозга. Длина у крупного рогатого
скота – 4,5, у овцы – 3,7, у свиньи – 2 см. Имеет форму уплощенного конуса, основанием направленного вперед и примыкающего к мозговому мосту, в вершиной – к спинному мозгу, в который переходит без резких границ. На его дорсальной поверхности имеется углубление ромбовидной формы –
ромбовидная ямка, которая является дном четвертого мозгового желудочка. По вентральной стороне проходят три борозды: срединная и две боковые. Соединяясь каудально, они переходят на вентральную срединную щель спинного мозга. Между бороздами лежат два узких длинныъх валика – пирамиды,
в которых проходят пучки двигательных нервных волокон. На границе продолговатого и спинного мозга пирамидные тракты перекрещиваются – образуется перекрест пирамид. В продолговатом мозге серое вещество расположено внутри, в дне четвертого мозгового желудочка в виде ядер, дающих начало черепномозговым
нервам (с шестой по двенадцатую пару), а также ядер, в которых происходит переключение импульсов на другие отделы головного мозга.
Белое вещество лежит снаружи, преимущественно вентрально, формируя проводящие пути. Двигательные (эфферентные) проводящие пути из головного мозга в спинной формируют пирамиды. Чувствительные проводящие пути (афферентные) из спинного мозга в головной образуют задние ножки мозжечка, идущие из продолговатого мозга
к мозжечку. В массе продолговатого мозга в виде сетчатого сплетения залегает важный координационный аппарат головного мозга – сетчатая ретикулярная формация. Она объединяет структуры ствола мозга и способствует их вовлечению в сложные многоступенчатые ответные реакции. Продолговатый мозг – жизненно
важный участок центральной нервной системы, его разрушение приводит к мгновенной смерти. Здесь расположены центры дыхания, сердцебиения, жевания, глотания, сосания, рвоты, жвачки, слюно- и сокоотделения, тонуса сосудов и прочее.
Задний мозг – metencephalon – состоит из мозжечка и мозгового моста.
Мозговой мост – pons – массивное утолщение на вентральной поверхности мозга, лежащее поперек передней части продолговатого мозга шириной до 3,5 см у крупного рогатого скота, 2,5 см у овцы и 1,8 см у свиньи. Основную массу мозгового моста составляют проводящие пути (нисходящие и восходящие),
соединяющие головной мозг со спинным и отдельные участки головного мозга между собой. Большое количество нервных волокон идет поперек моста к мозжечку и формирует средние ножки мозжечка. В мосте расположены группы ядер, в том числе ядра черепномозговых нервов (пятая пара). От боковой поверхности моста
отходит самая крупная пятая пара черепномозговых нервов – тройничные.
Мозжечок – cerebellum – располагается над мостом, продолговатым мозгом и четвертым мозговым желудочком, позади четверохолмия. Спереди граничит с полушариями большого мозга. Масса его составляет 10-11% масы мозга. У овцы и свиньи длина его (4-4,5 см) больше высоты (2,2-2,7 см), у крупного
рогатого скота приближается к шаровидной – 5,6х6,4 см. В мозжечке различают среднюю часть – червячок и боковые части – полушария мозжечка. Мозжечок имеет три пары ножек. Задними ножками (веревчатыми телами) он соединен с продолговатым мозгом, средними – с мозговым мостом,
передними (ростральными) – со средним мозгом. Червячок делится на три доли: переднюю (ростральную), среднюю и заднюю (каудальную). Передняя и задняя доли подворачиваются навстречу друг другу и формируют верхушку шатра. С мозжечка на средний мозг переходит пeредний мозговой парус, а на продолговатый мозг –
задний мозговой парус.
Поверхность мозжечка собрана в многочисленные складчатые дольки и извилины, разделенные бороздами и щелями. Серое вещество в мозжечке расположено сверху – кора мозжечка и в глубине в виде ядер. Поверхность коры мозжечка у крупного рогатого скота
составляет 130 см 2 (около 30% по отношению к коре больших полушарий) при толщине 450-700 мкм. Белое вещество расположено под корой и имеет вид ветки дерева, за что названо "древом жизни". Мозжечок является центром координации произвольных движений, поддержания тонуса мышц, позы, равновесия. С помощью
ножек в своей работе мозжечок связан не только с двигательными, но и с чувствительными центрами ствола мозга и коры больших полушарий.
Гистологическое строение коры мозжечка. В коре мозжечка различают три слоя: наружный – молекулярный, средний – ганглионарный, внутренний – зернистый. Молекулярный слой содержит большое количество нервных волокон и несколько видов вставочных нейронов. Его толщина составляет 50%
толщины коры мозжечка. В глубине молекулярного слоя лежат мультиполярные корзинчатые клетки. Их многочисленные дендриты разветвляются в молекулярном слое, а аксоны идут параллельно ганглионарному слою и отдают ответвления – коллатерали к грушевидным клеткам – нейронам ганглионарного слоя, оплетая их тела
наподобие корзинок. Звездчатые клетки лежат в молекулярном слое более поверхностно. Их аксоны образуют синапсы на дендритах ганглионарных клеток. Корзинчатые и звездчатые клетки являются тормозящими вставочными нейронами. Благодаря их деятельности возбуждение в коре мозжечка ограничивается отдельными участками.
Ганглионарный слой составляет 5-7% коры. Образован одним слоем крупных (33х20 мкм) грушевидных клеток (Пуркине). Это единственные эфферентные нейроны коры мозжечка. В центре тела грушевидной клетки расположено крупное круглое ядро с небольшим ядрышком. От тела клетки в молекулярный слой отходят
2-3 дендрита, разветвляющиеся в молекулярном слое наподобие рогов оленя. Разветвляются дендриты строго в сагиттальной плоскости. Аксоны грушевидных клеток выходят в белое вещество и оканчиваются в подкорковых ядрах мозжечка, передавая импульсы на периферию к нисходящим проводящим путям спинного мозга.
Зернистый слой содержит большое количество нейронов. Основным видом являются клетки-зерна – мелкие (5-6 мкм) мультиполярные нейроны, у которых круглые ядра занимают большую часть тела. Их короткие дендриты разветвляются в зернистом слое в виде птичьей лапки. Аксоны поднимаются в молекулярный слой, где
Т-образно разветвляются и идут строго параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка на большие расстояния (до 1,5 мм), отдавая по ходу коллатерали к дендритам многих грушевидных клеток. Клетки-зерна передают возбуждения, полученные ими от моховидных волокон, вступающих в кору мозжечка из других участков ствола мозга.
Четвертый мозговой желудочек находится в ромбовидном мозге. Его дном является углубление продолговатого мозга – ромбовидная ямка. Его стенки образованы ножками мозжечка, а крыша передним (ростральным) и задним мозговыми парусами, которые являются сосудистым сплетением. Желудочек сообщается рострально
с мозговым водопроводом, каудально – с центральным каналом спинного мозга и через отверстия в парусе – с подпаутинным пространством.
Большой мозг – cerebrum – включает в себя конечный, промежуточный и средний мозг.
Средний мозг – mesencephalon – состоит из четверохолмия, ножек большого мозга и заключенного между ними мозгового водопровода, прикрыт большими полушариями. Его масса составляет 5-6% от массы мозга. Четверохолмие образует крышу среднего мозга. Оно состоит из пары ростральных (передних)
холмиков и пары каудальных (задних) холмиков. Четверохолмие является центром безусловно-рефлекторных двигательных актов в ответ на зрительные и слуховые раздражения. Передние холмики считаются подкорковыми центрами зрительного анализатора, задние холмики – подкорковыми центрами слухового анализатора. У жвачных
передние холмики крупнее задних, у свиньи – наоборот. Ножки большого мозга образуют дно среднего мозга. Имеют вид двух толстых валиков, лежащих между зрительными трактами и мозговым мостом, разделены межножковой бороздой.
Между четверохолмием и ножками большого мозга в виде узкой трубки проходит мозговой (сильвиев) водопровод. Рострально он соединяется с третьим, каудально – с четвертым мозговым желудочками. Мозговой водопровод окружен веществом ретикулярной формации. В среднем мозге белое вещество расположено снаружи и представляет
собой проводящие афферентные и эффферентные пути. Серое вещество расположено в глубине в виде ядер: красного (двигательный центр спинного мозга), ядро глазодвигательного нерва, ядро блокового нерва, парасимпатические ядра Якубовича, часть ядра пятой пары (тройничного) нерва. Скопления ядер среднего мозга формируют чепец, или
покрышку ножек. От мозговых ножек отходит III пара черепномозговых нервов.
Рис.144. Сагиттальный разрез головного мозга крупного рогатого скота (по П. Попеску)
1 – мозолистое тело;
2 – прозрачная перегородка;
3 – свод;
4 – сосудистое сплетение третьего мозгового желудочка;
5 – эпифиз;
6 – межжелудочковое отверстие;
7 – промежуточная масса зрительных бугров;
8 – назальная комиссура (спайка);
9 – концевая пластинка;
10 – четверохолмие;
11 – третий мозговой желудочек;
12 – мозговой водопровод;
13 – ножка большого мозга;
14 – мост;
15 – четвертый мозговой желудочек;
16 – продолговатый мозг;
17 – назальный мозговой парус;
18 – каудальный мозговой парус;
19 – верхушка шатра;
20 – обонятельная луковица;
21 – зрительный перекрест;
22 – зрительный нерв;
23 – воронка;
24 – сосцевидное тело;
25 – нейрогипофиз;
26 – аденогипофиз;
27 – назальный ствол древа жизни;
28 – каудальный ствол древа жизни;
29 – сосудистое сплетение четвертого мозгового желудочка;
30 – мозжечок;
31 – венечная борозда;
32 – продольная борозда;
33 – поясная борозда;
34 – внутренняя поясная борозда;
35 – борозда мозолистого тела.
Промежуточный мозг – diencephalon – состоит из зрительных бугров – таламуса, надбугорья – эпиталамуса, подбугорья – гипоталамуса. Расположен промежуточный мозг между конечным и средним мозгом, прикрыт конечным мозгом. Его масса составляет 8–9% от массы мозга. Зрительные бугры –
наиболее массивная, центрально расположенная часть промежуточного мозга. Срастаясь между собой, они сдавливают третий мозговой желудочек так, что он принимает форму кольца, идущего вокруг промежуточной массы зрительных бугров. Сверху желудочек прикрыт сосудистой покрышкой; сообщается межжелудочковым отверстием
с боковыми желудочками, аборально переходит в мозговой водопровод. Белое вещество в таламусе лежит сверху, серое – внутри в виде многочисленных ядер. К ним относятся: переднее (назальное) ядро, являющееся промежуточным центром вкусового и обонятельного анализаторов, каудальной ядро, состоящее из промежуточных зрительных и слуховых
центров, латеральное ядро, представляющим собой центр общей чувствительности кожного и мышечно-суставного аппарата, медиальное ядро (двигательное), представляющее собой промежуточный двигательный центр. В таламусе заканчивается сетчатое образование. Они служат переключательными звеньями с нижележащих отделов на кору и связаны почти
со всеми анализаторами. На базальной поверхности промежуточного мозга расположен перекрест зрительных нервов – хиазма. От него начинаются зрительные тракты, которые огибают таламус и входят в его ядра.
Эпиталамус состоит из нескольких структур, в том числе эпифиза, парного узла уздечки и сосудистой покрышки третьего мозгового желудочка (эпифиз – железа внутренней секреции). Расположен в углублении между зрительными буграми и четверохолмием. Гипоталамус расположен на базальной поверхности промежуточного мозга
между зрительным перекрестом и ножками мозга, состоит из нескольких частей. Непосредственно позади перекреста в виде овального бугорка – серый бугор. Его обращенная вниз верхушка вытянута за счет выпячивания стенки третьего желудочка и образует воронку, на которой подвешен гипофиз – железа внутренней
секреции. Позади серого бугра небольшое округлое образование – сосцевидное тело. Белое вещество в гипоталамусе расположено снаружи, формирует проводящие афферентные и эфферентные пути. Серое вещество – в виде многочисленных ядер, так как гипоталамус является высшим подкорковым вегетативным центром. Он содержит
центры дыхания, крово- и лимфообращения, температуры, половых функций и др.
Конечный мозг – telencephalon – образован двумя полушариями, разделенными глубокой продольной щелью и соединенными мозолистым телом. Его масса у крупного рогатого скота 250–300 г, у овцы и свиньи 60–80 г, что составляет 62–66% от массы головного мозга. В каждом полушарии различают плащ,
расположенный сверху, обонятельный мозг, находящийся снизу, полосатое тело и боковой желудочек – в глубине. Боковые желудочки разделены прозрачной перегородкой. С третьим мозговым желудочком сообщаются межжелудочковым отверстием.
Обонятельный мозг состоит из нескольких частей, заметных на вентральной (базальной) поверхности конечного мозга. Рострально, несколько выступая за пределы плаща, лежат две обонятельные луковицы. Они занимают ямки решетчатой кости. Через отверстия в продырявленной пластинке кости в них вступают обонятельные нити, которые
в сумме образуют обонятельный нерв. Луковицы являются первичными обонятельными центрами. От них отходят обонятельные тракты – афферентные проводящие пути. Латеральные обонятельные тракты доходят до грушевидных долей, расположенных латерально от ножек большого мозга. Медиальные обонятельные тракты достигают
медиальные поверхности плаща. Между трактами лежат серые обонятельные треугольники. Грушевидные доли и обонятельные треугольники – это вторичные обонятельные центры. В глубине обонятельного мозга, на дне боковых желудочков, расположены остальные части обонятельного мозга. Они связывают обонятельный мозг с другими отделами мозга.
Полосатое тело расположено в глубине полушарий впереди зрительных бугров и представляет собой базальный комплекс ядер, являющихся подкорковыми двигательными центрами. К полосатому телу относятся четыре ядра (хвостатое, чечевицеобразное, миндалевидное и ограда), внутренняя и наружная капсулы, формирующие проекционные проводящие пути,
связывающие полосатые тела с корой полушарий, со зрительными буграми, гипоталамусом, средним мозгом и др.
Плащ достигает наибольшего развития у высших млекопитающих. В нем находятся высшие центры всей жизнедеятельности животного. Поверхность плаща покрыта извилинами и бороздами. На латеральной поверхности плаща видна поперечная сильвиева борозда, которую дугообразно окружают три борозды: эктосильвиева, надсильвиева и эктомаргинальная.
На медиальной поверхности находятся борозда мозолистого тела и поясная борозда. У крупного рогатого скота поверхность плаща равна 600 см2. Серое вещество в плаще расположено сверху и образует кору больших полушарий.
Белое вещество находится внутри и формирует проводящие пути. Функции различных участков коры неравнозначны, строение отличается мозаичностью, что дало возможность выделить в полушариях несколько долей (лобную, теменную, височную, затылочную) и несколько десятков полей. Поля отличаются друг от друга своей цитоархитектоникой – расположением,
количеством и формой клеток и миелоархитектоникой – расположением, количеством и формой волокон.
Гистологическое строение коры полушарий. В наиболее развитых отделах коры различают, считая снаружи, следующие слои клеток: I – молекулярный слой└ состоит в основном из отростков глубже лежащих нейронов; II – наружный зернистый слой, или слой малых пирамид, образован мелкими нейронами разной формы; III – пирамидный, или
слой средних пирамид; IV – внутренний зернистый слой – по структуре напоминает наружный зернистый слой; V – ганглионарный слой, или слой больших пирамид, содержит гигантопирамидные клетки с базально отходящим аксоном, выходящим за пределы коры. аксоны этих нейронов формируют пирамидные тракты; VI – слой полиморфных клеток,
часть которых в основном веретеновидные, отправляет аксоны за пределы коры. Гигантопирамидные и веретеновидные клетки двигательные, остальные – вставочные. Они объединяют чувствительные и двигательные нейроны в функциональные ансамбли, регулирующие самую разнообразную деятельность животного. Ширина коры, а также выраженность и наличие слоев
в разных участках и полях различны.
Белое вещество плаща состоит из миелиновых волокон и нейроглии. Пучки волокон образуют проводящие пути, которые по функциональным признакам можно разделить на три группы:
- aссоциативные пути – объединяют участки коры в пределах одного полушария;
- комиссуральные пути – объединяют участки коры двух полушарий – именно эти пути формируют мозолистое тело;
- проекционные пути – объединяют кору с остальными участками головного мозга и со спинным мозгом.
Проекционные пути бывают эфферентными, идущими от клеток коры на периферию, и афферентными – с периферии к коре плаща. По пути от коры и к коре они неоднократно переключаются с нейрона на нейрон в подкорковых ядрах и стволе мозга. Это приводит к вовлечению большого количества нейронов к организации действия адекватного раздражителю, к
осознанию этого действия.
Оболочки и сосуды мозга
Оболочки мозга – meninges. Спинной и головной мозг одевают твердая, паутинная и мягкая оболочки.
Твердая оболочка – самая поверхностная, толстая, образована плотной соединительной тканью, бедна сосудами. С костями черепа и позвонками срастается связками, складками и другими образованиями. Она опускается в продольную щель между полушариями большого мозга в виде серповидной связки (серп большого мозга) и отделяет большой мозг
от ромбовидного перепончатым наметом мозжечка. Между нею и костями имеется не везде развитое эпидуральное пространство, заполненное рыхлой cоединительной и жировой тканями.
Здесь проходят вены. Изнутри твердая мозговая оболочка выстлана эндотелием. Между нею и паутинной оболочкой есть субдуральное пространство, заполненное церебральной жидкостью.
Паутинная оболочка – образована рыхлой соединительной тканью, нежная, бессосудистая, в борозды не заходит. С обеих сторон покрыта эндотелием и отделена субдуральным и субарахноидальным (подпаутинным) пространствами от других оболочек. Присоединяется к оболочкам с помощью связок, а также сосудов и нервов, проходящих через нее.
Мягкая оболочка – тонкая, но плотная, с большим количеством сосудов, за что ее называют также сосудистой. Заходит во все борозды и щели головного и спинного мозга, а также в мозговые желудочки, где формирует сосудистые покрышки.
Межоболочечные пространства, мозговые желудочки и центральный спинномозговой канал заполнены спинномозговой жидкостью, которая является внутренней средой мозга и предохраняет его от вредных воздействий, регулирует внутричерепное давление, выполняет защитную функцию. Образуется жидкость в основном в сосудистых покрышках желудочков, оттекает в венозное
русло. В норме ее количество постоянно.
Сосуды головного и спинного мозга. Спинной мозг снабжается кровью по ветвям, отходящим от позвоночных, межреберных, поясничных и крестцовых артерий. В позвоночном канале они формируют спинномозговые артерии, идущие в бороздах и вентральной щели спинного мозга. К головному мозгу кровь подходит по позвоночным и внутренним сонным (у рогатого скота
– по внутренним челюстным) артериям.
|