2.7.1.Краткий теоретический курс
2.7.2. Лабораторный практикум
2.7.3. Тест для самоконтроля
Вегетативная нервная система
Общая характеристика вегетативной нервной системы
Симпатическая нервная система
Парасимпатическая нервная система
Общая характеристика вегетативной нервной системы
Адаптация, или приспособление организма к условиям существования, невозможна без соответствующих изменений в органах и системах, обеспечивающих обмен веществ и регуляцию всех процессов, происходящих в организме (рост, развитие, пищеварение, дыхание, выделение, кровообращение и т.д.).
Взаимосвязь всех этих процессов и интенсивность их течения осуществляются вегетативным отделом нервной системы. В зависимости от расположения вегетативных центров и структур, для которых предназначены нервные проводники, передающие импульсы от центров к исполнительным органам, вегетативный
отдел нервной системы подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части, из которых симпатическая часть – pars sympatica – предназначена для иннервации органов сердечно-сосудистой системы, а парасимпатическая – pars parasympatica – осуществляет иннервацию
желез и всех внутренних органов. В связи с таким подразделением в отличие от цереброспинального отдела нервной системы вегетативный отдел имеет ряд существенных морфологических отличий.
1. Если эфферентные нервные волокна цереброспинальных нервов предназначены только для скелетных мышц, то в вегетативном отделе эфферентные волокна участвуют в иннервации не только мышц внутренних органов и желез внешней и внутренней секреции (парасимпатическая иннервация), но и всех отделов
сердечно-сосудистой системы (симпатическая иннервация). Учитывая, что сосуды имеются во всех без исключения органах, то симпатические нервы и их волокна проходят как к соматическим, так и к висцеральным органам. Поэтому каждый орган получает тройной состав нервных волокон: чувствительных, двигательных
(соматические или парасимпатические) и симпатических.
2. Как и цереброспинальные, вегетативные нервы состоят из эфферентных и афферентных нервных волокон. Однако если афферентные нейроны цереброспинальных и симпатических нервов воспринимают раздражение как от соматических, так и от висцеральных органов, то в парасимпатической части афферентные нейроны
имеют отношение лишь к висцеральным органам и располагаются в периферических ганглиях и интрамуральных сплетениях. Следовательно, парасимпатические центры получают информацию только со стороны иннервируемых ими органов. Этим и объясняется относительная автономия вегетативного отдела нервной системы,
имеющего характерные отличия в строении собственных рефлекторных дуг.
3. Все цереброспинальные нервные клетки лежат только в сером веществе спинного или головного мозга и ганглиях их нервов, в то время как тела эфферентных клеток вегетативного отдела нервной системы находятся на периферии, а именно симпатические – в околопозвоночных или предпозвоночных ганглиях,
а парасимпатические – в интрамуральных (внутристенных) или в экстрамуральных (органных) ганглиях органов головы, грудной, брюшной и тазовой полостей.
4. Тела вставочных нейронов, передающих нервные импульсы с чувствительного звена на двигательное в вегетативных нервах, в противоположность спинномозговым образуют центры, расположенные или в боковых рогах спинного мозга (симпатическая часть), или в стволовой части головного и в крестцовом отделе спинного
мозга (парасимпатическая часть), и своими отростками выходят за пределы мозга, заканчиваясь на телах эфферентных клеток, находящихся в периферических ганглиях. Поэтому в вегетативных нервах вставочные нейроны относятся к предузловым, или преганглионарным, нервным волокнам, а эфферентные –
к постганглионарным.
5. Наличие афферентной связи соматических и висцеральных органов через посредство преганглионарных (вставочных) нервных волокон с их эфферентными волокнами обусловливает их морфофункциональную зависимость как между собой, так и с высшими отделами головного мозга. Последнее не только дает объяснение механизму
выработки безусловных рефлексов со всех органов тела, действию ганглиолитиков и новокаиновых блокад, но и опровергает мнение об автономности вегетативного отдела нервной системы. Следовательно, вегетативный отдел нервной системы представляет собой специализированную часть единой нервной системы, в которой все ее
элементы подчинены высшим центрам, заложенным в коре головного мозга.
Развитие вегетативного отдела нервной системы. У беспозвоночных происходит выделение из соматического отдела нервной системы части нервных элементов, предназначенных для иннервации кишечной трубки. В частности, у аннелид есть нервы, которые отходят от глоточного ганглия и имеют в своем составе
самостоятельные ганглии. У членистоногих эти нервы достигают значительного развития. Разделение вегетативного отдела на части проявляется у высших насекомых, у которых краниальный и каудальные отделы соответствуют парасимпатической, а средний – симпатической части. У круглоротых самостоятельных вегетативных
ганглиев нет, хотя блуждающий нерв и висцеральные ветви, отходящие от спинномозговых нервов, имеются. У высших хрящевых рыб происходит выделение сегментальных ганглиев. Размещаются они метамерно вдоль аорты и соединяются ветвями со спинномозговыми нервами. От каждого ганглия отходят висцеральные ветви к внутренним
органам, где они образуют сплетения с заложенными в них клеточными элементами. Начиная с костистых рыб, ганглии объединяются между собой межганглионарными связями, образуя правый и левый симпатические стволы: краниально они заходят в область головы, а каудально – в область хвоста.
У земноводных за счет образования двойных связей между симпатическими ганглиями идет образование двойного (поверхностного и глубокого) симпатического ствола. В связи с подразделением туловища на отделы у наземных позвоночных происходят слияние отдельных ганглиев между собой и соответствующие изменения во
взаимоотношениях между поверхностным и глубоким симпатическими стволами, что особенно характерно для шейного отдела туловища. В брюшном отделе у наземных позвоночных в связи со значительным удлинением пищеварительной трубки, поворотами желудка и кишечника отмечают не только сокращение числа сегментарных кровеносных
сосудов, но и соответствующую концентрацию симпатических ганглиев.
В процессе эмбриогенеза у млекопитающих симпатическая часть вегетативного отдела нервной системы развивается из нейроэктодермы бокового отдела нервной трубки и выселяется за пределы спинного мозга по вентральным корешкам спинномозговых нервов. Образовавшийся парный симпатический тяж затем фрагментируется на отдельные
узлы симпатического ствола (паравертебральные узлы), имеющие соединения как между собой, так и с соответствующими спинномозговыми нервами и боковыми рогами сегментов спинного мозга. Часть нервных клеток смещается ближе к органам, образуя превертебральные ганглии или отдельные скопления нервных клеток по ходу висцеральных
нервов. Интрамуральные, парасимпатические ганглии образуются за счет выселения клеточных элементов из стволовой части головного и крестцового отделов спинного мозга.
Состав вегетативной нервной системы. Вегетативный отдел нервной системы включает вегетативные центры, вегетативные ганглии, вегетативные нервы и вегетативные сплетения.
Вегетативные центры заложены вокруг мозговых желудочков, мозгового водопровода и центрального спинномозгового канала в виде скоплений серого вещества (одиночные или конгломераты ядер). Их можно подразделить: а) на центры гипоталамуса (сосудосуживающие – симпатические, сосудорасширяющие и нейросекреторные
– парасимпатические центры); б) мозгового ствола, в котором выделяются центры среднего мозга (зрачковое, или ядро Эдингер≈Вестфаля, – парасимпатические центры, ведающие функцией цилеарных и зрачковых мышц), центры мозгового моста (ростральное слюноотделительное и слизисто-слезноносовое парасимпатическое ядра),
центры продолговатого мозга (каудальное слюноотделительное ядро и ядра блуждающего нерва); в) спинного мозга (симпатические ядра промежуточнолатерального тракта или спинномозговой центр Якобсона, располагающийся в пределах от VIII шейного до II – IV грудных, и парасимпатические центры крестцового отдела, находящегося на
уровне IV – V грудных и даже хвостовых нервов. У вегетативной нервной системы нет прямых связей с корой большого мозга. Таким образом, высшие вегетативные центры сосредоточены в подкорковых ядрах конечного (полосатые тела) и промежуточного (гипоталамус) мозга.
Вегетативные ганглии подразделяются на пара- и превертебральные, органные и внутристенные.
а) паравертебральные (околопозвоночные) располагаются метамерно с правой и левой сторон позвоночного столба, и составляют вместе с межганглионарными ветвями основу симпатического ствола. Паравертебральные ганглии соединены с соответствующими спинномозговыми нервами преганглионарными, белыми и серыми соединительными ветвями.
Первые выходят из промежуточнолатерального тракта в составе двигательного корешка и соединяют центр с соответствующим ганглием; от последнего берут начало постганглионарные волокна, направляющиеся к внутренним органам или возвращающиеся в состав спинномозгового нерва, с ветвями которого принимают участие в иннервации соматических
органов;
б) превертебральные (предпозвоночные) ганглии находятся в отдалении от позвоночного столба и располагаются в местах отхождения крупных артериальных сосудов (наружная и внутренняя сонные, плечеголовная, чревная, краниальная и каудальная брыжеечные), участвуют в образовании соответствующих нервных сплетений;
в) органные и внутристенные (интрамуральные) ганглии находятся вблизи органа или внутри его стенки. Они небольших размеров, располагаются по ходу отдельных нервов, их ветвей (ресничный, крылонебный, нижнечелюстной, ушной, подъязычный) или входят в состав органных сплетений.
Вегетативные нервные волокна бывают эфферентные, отходящие от центров, и афферентные нервные волокна, идущие от органов в центры или соответствующие вегетативные ганглии, могут образовывать вегетативные нервы (внутренностные нервы симпатического ствола) или входить в состав черепных и спинномозговых нервов.
По своему строению нервные волокна вегетативной нервной системы преимущественно безмиелиновые, в отличие от соматических нервных волокон.
Вегетативные сплетения образуются или по ходу кровеносных сосудов, которые они сопровождают, или в воротах органа, или непосредственно внутри его стенки.
Отличия симпатической и парасимпатической частей вегетативного отдела нервной системы заключаются в следующем:
- центры симпатической части в своем расположении имеют зональный характер (промежуточнолатеральный тракт спинного мозга от VIII шейного нерва до IV грудного нерва); парасимпатические – очаговый (средний, продолговатый мозг и крестцовый отдел спинного мозга);
- афферентные нейроны в симпатической части могут заканчиваться как в ганглиях, так и в центрах, в парасимпатической части – только в центрах;
- хвставочные нейроны в симпатической части имеют сравнительно короткие аксоны, которые заканчиваются в пара- или в превертебральных ганглиях, тогда как в парасимпатических они длинные и заканчиваются или в органных (ресничный, крылонебный, подъязычный), или в интраорганных узлах;
- эфферентные волокна в симпатической части длинные, а в парасимпатической – короткие.
Симпатическая нервная система
Симпатическая нервная система состоит из центров, преганглионарных нервных волокон, ганглиев, постганглионарных нервных волокон и нервных сплетений.
Центры симпатической нервной системы в виде скоплений мультиполярных вставочных нейронов находятся в латеральных рогах (столбах) серого вещества грудного и поясничного (первых двух-четырех сегментов) отделов спинного мозга. Преганглионарные волокна по строению являются миелиновыми, они направляются от центров
в составе вентрального корешка спинномозгового нерва.
Вскоре после выхода через межпозвоночное отверстие вегетативные волокна отделяются от спинномозгового нерва в виде белой соединительной ветви и идут к ганглиям. Ганглии симпатической нервной системы по положению делятся на позвоночные и предпозвоночные. Позвоночные ганглии располагаются с двух сторон под
телами позвонков. В грудном и поясничном отделах их количество соответствует числу костных сегментов. В шейном отделе три ганглия: краниальный, средний (у лошади отсутствует) и каудальный. Последний вместе с первым грудным ганглием образует звездчатый узел . Из центров к ганглиям подходят преганглионарные волокна. Одни из них оканчиваются в
ближайшем гангии, вступая в синаптическую связь с его клетками, другие проходят через ганглии и кончаются в следующем или через несколько нервных узлов. В результате все ганглии одной стороны тела оказываются связаными друг с другом в пограничный симпатический ствол. Он парный, тянется вдоль всего тела и разделяется на шейный, грудной,
поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Шейный симпатический ствол, направляяськ краниальному шейному узлу, тесно прилежит к блуждающему нерву, образуя с ним общий вагосимпатический ствол. Он проходит в желобе, образованном пищеводом и трахеей вместе с общей сонной артерией, находясь с ней в одном общем соединительнотканном футляре.
По ходу от симпатического ствола отходят ветви к блуждающему нерву и к общей сонной артерии, вокруг которой они образуют общее сонное сплетение. От него отделяется ряд веточек к гортани и глотке.
Предпозвоночные ганглии непарные. К ним относится полулунный и каудальный брыжеечный ганглии. Полулунный ганглий образован двумя чревными и краниальным брыжеечным узлами. Он лежит на аорте в месте отхождения от нее чревной и краниальной брыжеечной артерий. Часть преганглионарных волокон, пройдя без изменения
через ганглии пограничного симпатического ствола, достигает полулунного ганглия в виде большого и малого внутренностных нервов.
Постганглионарные волокна по строению безмиелиновые. Постганглионарные волокна, образованные аксонами клеток краниального шейного ганглия, разветвляются в голове вместе с черепномозговыми нервами. От звездчатого узла постганглионарные волокна идут к сердцу, трахее, бронхам, сосудам грудной конечности и по шее в виде позвоночного
нерва, от которого отходят ветви к шейным спинномозговым нервам. От других ганглиев постганглионарные волокна идут в виде серой соединительной ветви к спинномозговым нервам и вместе с ними достигают иннервируемых участков тела (оболочки сосудов, мышц-поднимателей волоса, желез, кожи) либо отходят самостоятельно к внутренним органам, образуя сплетения.
Полулунный ганглий является центром солнечного (чревного) сплетения. Его постганглионарные волокна иннервируют многие органы брюшной полости, образуя в них сплетения с соответствующими названиями (желудочное, кишечное и др.).
Парасимпатическая нервная система
Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы, как и симпатическая, имеет: а) центры, расположенные в стволовом отделе головного мозга (среднемозговая и продолговатомозговая части) и крестцовом отделе спинного мозга; б) ганглии, находящиеся или вблизи органа, или непосредственно в его стенке, или по ходу нерва, и в) нервные волокна (преганглионарные
и постганглионарные), проходящие в составе как черепных, так и спинномозговых нервов. Последние вместе с ганглиями и симпатическими нервами участвуют в образовании вегетативных (автономных) сплетений.
Среднемозговая часть представлена парасимпатическим ядром глазодвигательного нерва, расположенного на дне мозгового водопровода вблизи передних бугров четверохолмия, медиально от двигательного ядра глазодвигательного нерва. Выйдя в составе глазодвигательного нерва, преганглионарные волокна заканчиваются на эфферентных клетках ресничного ганглия,
отростки которых образуют короткие постганглионарные нервы. Последние, соединяясь с ветвями глазничного и тройничного нервов, вступают в глазное яблоко и разветвляются и образуют сплетения в ресничной мышце и сфинктере зрачка. При раздражении этого нерва происходит сужение зрачка. К парасимпатическим волокнам присоединяются
симпатические нервные волокна от краниального шейного ганглия. Они обеспечивают расширение зрачка.
Продолговатомозговая часть включает три пары ядер, лежащих на дне четвертого мозгового желудочка. От них берут начало преганглионарные волокна, расходящиеся по четырем направлениям или путям. Эти волокна входят в состав лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.
Слезоотделительный путь начинается от рострального слезоотделительного ядра, лежащего вблизи ядра лицевого нерва расположенного в мозговом мосту на дне переднего отдела ромбовидной ямки. Преганглионарные волокна идут в составе этого нерва. По выходе из мозга преганглионарные парасимпатические волокна отделяются от лицевого нерва и достигают клинонебного
ганглия, лежащего в крылонебной ямке. Постганглионарные волокна в составе железистых ветвей разветвляются вместе с присоединившимися к ним симпатическими волокнами в составе ветвей черепномозговых нервов проходят в слезную железу, слизистую оболочку носовой полости и неба.
Ростральный (оральный) слюноотделительный путь начинается преганглионарными нервными волокнами, которые отходят от ядра, лежащего рядом с ядром лицевого нерва. Преганглионарные волокна сначала идут в составе лицевого нерва, а затем отделяются от него и вместе с другими нервами доходят до нижнечелюстного ганглия, расположенного медиально от подчелюстной
слюнной железы, в которую, а также в подъязычную слюнную железу, и направляются постганглионарные волокна. Они образуют в подчелюстной и подъязычной слюнных железах сплетения.
Каудальный слюноотделительный путь начинается вблизи ядра языкоглоточного нерва. Преганглионарные волокна идут в составе этого нерва, переходят на другие нервы и достигают околоушного ганглия, расположенного около овального (рваного) отверстия. Постганглионарные волокна иннервируют околоушную, щечные, и губные слюнные железы.
Висцеральный путь образован блуждающим нервом (вагусом), в состав которого, кроме парасимпатических волокон (эфферентных и афферентных), входят чувствительные и двигательные соматические волокна. Такое разнообразие состава нервных волокон обусловило то, что блуждающий нерв берет начало от трех ядер: от двойного, парасимпатического, расположенного поверхностно
в каудальной части ромбовидной ямки, и от ядра одиночного тракта. По выходе из продолговатого мозга блуждающий нерв имеет два ганглия: проксимальный (яремный) ≈ содержит в основном чувствительные клетки (соматические и парасимпатические), обеспечивающие связь периферических органов с центрами, заложенными в продолговатом мозге; дистальный (узловатый) ≈ прилежит к
краниальному шейному ганглию, соединяется с ним мелкими веточками, содержит эфферентные соматические и вегетативные нервные волокна, направляющиеся в составе соединительных ветвей к подъязычному и добавочному нервам, а также глоточную ветвь в мышцы глотки и начальную часть пищевода и краниальный гортанный нерв для гортани, щитовидной железы и в глоточное сплетение.
Условно вагус делят на шейную, грудную и брюшную части. Шейная часть объединяется с шейной частью симпатического пограничного ствола и образует общий ствол - вагосимпатикус. При входе в грудную полость вагус отделяется от симпатического ствола и отдает соматические волокна к глотке и гортани в виде возвратного нерва. Его парасимпатические волокна следуют
вдоль пищевода и ответвляются к органам грудной полости, на которых вместе с симпатическими постганглионарными волокнами образуют сердечное, легочное и другие сплетения.
Дальше вагус следует вдоль пищевода в виде двух стволов: дорсального и вентрального. В брюшной полости разветвления блуждающего нерва анатомически прослеживаются до солнечного (чревного) и других сплетений, а его действие распространяется на все органы, иннервируемые из этих сплетений. Преганглионарные волокна вагуса оканчиваются на мелких интрамуральных ганглиях,
обнаружить которые можно только при гистологических исследованиях. Постганглионарные волокна короткие и тонкие, иннервируют железистые элемента и гладкую мускулатуру органов брюшной полости: желудка, печени, поджелудочной железы, почек, тонкого и большей части толстого кишечника.
Крестцовая часть начинается преганглионарными волокнами от нейронов, расположенных в латеральных рогах (столбах) серого вещества крестцового отдела спинного мозга. Преганглионарные волокна идут в составе вентральных корешков крестцовых спинномозговых нервов. Отойдя от спинномозговых нервов, парасимпатические нервные ветви объединяются в тазовые нервы,
которые вместе с ветвями симпатических нервов образуют сплетения. Постганглионарные волокна, отходящие от интрамуральных ганглиев, иннервируют конец ободочной, прямую кишки, мочевой пузырь, половые органы.
|