1.3.1. Эпителиальные ткани
1.3.2. Опорно-трофические ткани
1.3.3. Мышечные ткани
1.3.4. Нервная ткань
1.3.2. ОПОРНО-ТРОФИЧЕСКИЕ ТКАНИ
1.3.2.1. Краткий теоретический курс
Кровь и лимфа
Волокнистые соединительные ткани
Соединительные ткани со специальными свойствами
Хрящевая ткань
Костная ткань
1.3.2.2. Лабораторный практикум
1.3.2.3. Тест для самоконтроля
1.3.2.1. Краткий теоретический курс
К опорно-трофическим тканям относятся самые разнообразные ткани по структуре и функции:
кровь, лимфа, собственно соединительные ткани, хрящ, кость. Все они происходят из
эмбриональной соединительной ткани - мезенхимы и находятся во внутренней среде организма.
Все ткани данной группы состоят из клеток и межклеточного вещества
и обильно снабжаются кровью.
Клетки соединительной ткани не имеют полярности. Межклеточное вещество по массе превышает массу клеток
и является продуктом их жизнедеятельности, с их помощью в них происходит обмен веществ. У тканей с жидким
межклеточным веществом (кровь и лимфа) основными функциями являются трофическая и защитная. Чем плотнее
межклеточное вещество, тем больше преобладает функция механической защиты и опоры. В наибольшей степени
опорная функция развита у костной ткани, имеющей минерализованное твердое межклеточное вещество.
Опорно-трофические ткани выполняют следующие функции:
- трофическую – участие в обмене веществ;
- транспортную – перенос веществ;
- защитную – способность клеток к фагоцитозу и участие в иммунных реакциях;
- регуляторную – участие в регуляции обменных процессов с помощью биологически активных веществ, циркулирующих в крови;
- опорную и механической защиты.
В связи с особенностями строения и функции опорно-трофические ткани делят на две группы: ткани с жидким
межклеточным веществом, т.е. кровь и лимфу, и ткани с плотным межклеточным веществом, т.е. соединительные ткани.
Соединительные ткани в свою очередь делятся на костную и хрящевую ткани и собственно соединительные ткани. Собственно
соединительные ткани бывают волокнистые и со специальными свойствами. Все разновидности опорно-трофических тканей
способны быстро восстанавливаться (регенерировать) и приспосабливаться к меняющимся условиям внешней среды.
Кровь и лимфа
КРОВЬ – ткань внутренней среды жидкой консистенции. Она состоит из клеток (форменных элементов) и межклеточного
вещества (плазмы). Форменные элементы составляют около 40-45% от объема крови, а на долю плазмы приходится 60%. Относительная
масса крови в организме составляет 7-10% всей массы тела. Основные функции крови – транспортная, трофическая, дыхательная,
защитная, регуляторная, экскреторная.
Кровь разносит питательные вещества и кислород ко всем органам и тканям, углекислый газ - в легкие для обмена на кислород,
жидкие конечные продукты обмена – в почки для удаления, ядовитые метаболиты – в печень для обезвреживания. С кровью связана система
иммунной защиты организма, потому что многие клетки крови обладают фагоцитарной активностью и участвуют в имунных реакциях.
Через кровь осуществляется гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности, так как в ней циркулируют гормоны и другие
биологически активные вещества.
Форменные элементы крови. К ним относятся эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки. Форменные элементы крови
находятся в определенных количественных соотношениях, которые называются гемограммой, а соотношения лейкоцитов,
выраженные в процентах, – лейкоцитарной формулой.
Эритроциты – самые многочисленные клетки крови. Их количество колеблется от 5-7*1012/л - у рогатого скота до
8-9,5*1012/л – у лошадей. У млекопитающих они мелкие, безъядерные, у остальных позвоночных -
с палочковидными ядрами. Эритроциты образуются в красном костном мозге, у млекопитающих имеют форму двояковогнутого диска диаметром 5-8 мкм.
Цвет эритроцитов желтовато-зеленоватый, при больших скоплениях красный. Оболочка эритроцита эластичная, способна изменять свою форму при
прохождении через капилляры меньшего диаметра. Цитоплазма не содержит органеллы, она вся заполнена гемоглобином. Гемоглобин представляет
собой сложное соединение, образованное липопротеидом глобином и железосодержащим пигментом гемом. Гемоглобин образует с кислородом нестойкое
соединение – оксигемоглобин.
В органах кислород отщепляется от оксигемоглобина и переходит в ткани тела, взамен эритроцит присоединяет углекислый газ, который переносит
в легкие, где происходит обмен на кислород. Газообмен происходит за счет разницы парциальных давлений кислорода и углекислого газа в тканях и
легких. Продолжительность жизни эритроцитов различна у животных разных видов:
- крупный рогатый скот – в среднем 120-130 дней;
- мелкий рогатый скот – 125-127 дней;
- свинья – 72 дня;
- кролик – 30 дней;
- курица – 28 дней.
На количество эритроцитов, продолжительность их жизни и функциональную активность влияют различные внешние и внутренние факторы.
Лейкоциты, или белые кровяные клетки, – разнородная группа клеток преимущественной округлой формы. Их количество колеблется
от 5-20*109/л – у млекопитающих, до 40*109/л – у птиц. Основная функция лейкоцитов - защитная. Эти клетки способны активно
перемещаться за счет образования псевдоподий, проходят через стенку капилляров. Направление движения определяется химическими веществами, выделяемыми
при распаде тканей. Такое явление называется хемотаксис. Лейкоциты обладают способностью к фагоцитозу, вырабатывают биологически активные
вещества, в том числе интерферон.
В зависимости от наличия или отсутствия в цитоплазме специфической зернистости лейкоциты делят на гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые).
Зернистые лейкоциты – в зависимости от характера зернистости и ее сродства к определенным красителям делят на нейтрофильные, эозинофильные и
базофильные. Зрелые гранулоциты имеют сегментированные ядра и не способны к делению. Молодые клетки в зависимости от формы ядра могут быть палочкоядерными
(с подковообразными ядрами) или юными (с удлиненными несегментированными ядрами). Они развиваются в красном костном мозге.
Нейтрофильные гранулоциты – составляют у животных разных видов 30-60% от общего количества лейкоцитов. В цитоплазме содержится большое
количество мелких гранул, воспринимающих как кислые, так и основные красители. Зернистость содержит ряд гидролитических и окислительных ферментов и другие
биологически активные вещества. Продолжительность жизни от 4 до 20 суток. В очаге воспаления живут несколько минут. Основная функция нейтрофилов - фагоцитарная.
Они активно перемещаются к очагу воспаления, фагоцитируют микробы. Погибшие нейтрофилы выделяют вещества, активизирующие лимфоциты и макрофаги. Количество
нейтрофилов увеличивается при воспалении, беременности, при длительной физической нагрузке, инфекционных заболеваниях.
Эозинофильные гранулоциты – насчитывают у разных животных от 1 до 10% от общего количества лейкоцитов. Они крупнее нейтрофилов. Ядро состоит из
2-3 сегментов. Цитоплазма слабо базофильна, содержит крупные гранулы красно-оранжевого цвета, воспринимающие кислые красители (эозин). Гранулы содержат окислительные
и гидролитические ферменты. Они обезвреживают токсины и участвуют в аллергических реакциях. Число эозинофилов увеличивается при гельминтозных заболеваниях и
аллергических состояниях. При многих инфекционных заболеваниях число эозинофилов в периферической крови сокращается.
Базофильные гранулоциты - самая малочисленная группа лейкоцитов, их количество колеблется от 0,3 до 3%. Ядро окрашивается слабее, чем у других гранулоцитов.
Цитоплазма заполнена гранулами красно-фиолетового цвета, хорошо воспринимающими основные красители. В зернах содержится гепарин, гистамин, серотонин и другие биологически
активные вещества. Базофилы стимулируют воспалительную реакцию, повышают проницаемость стенок сосудов.
Незернистые лейкоциты (агранулоциты) – не содержат в цитоплазме специальной зернистости, располагают общими органеллами, имеют ядра. В зависимости от строения
и выполняемых функций агранулоциты делят на лимфоциты и моноциты.
Лимфоциты - многочисленная группа клеток, округлой или слегка овальной формы с базофильной цитоплазмой и округлым или бобовидным ядром, занимающим большую
часть клетки. По строению лимфоциты делятся на большие, средние и малые. Большие лимфоциты размером около 13-15 мкм со светлым крупным ядром, располагаются чаще всего
в тимусе, селезенке и лимфатических узлах. Средние лимфоциты размером 8-12 мкм и малые лимфоциты (4-7 мкм) - циркулируют в периферической крови. Основную массу
составляют малые лимфоциты (85-90%), на долю средних лимфоцитов приходится 10-15%.
По функции различают Т-лимфоциты и В-лимфоциты. Т-лимфоциты развиваются в тимусе из клеток-предшественниц,
поступающих из костного мозга, они отвечают за клеточный иммунитет и помогают В-лимфоцитам в осуществлении гуморального иммунитета. В-лимфоциты дифференцируются из клеток костного
мозга, а у птиц из клеток фабрициевой сумки (бурса Фабрициуса), отвечают за выработку антител (гуморальный иммунитет). Лимфоциты образуют разнообразные клеточные популяции, которые
отличаются наличием на их поверхности специфических молекул-маркеров. Среди них различают линейные клеточные маркеры, маркеры созревания и активационные маркеры.
Каждая клеточная популяция лимфоцитов выполняет определенную функцию. Различают Т-лимфоциты хелперы, супрессоры,
цитотоксические клетки. Все они участвуют в координации, регуляции и осуществлении иммунного ответа на введение антигена в организм. Лимфоциты осуществляют свои функции как в кровяном
русле, так и за его пределами, выходя в окружающие ткани.
Моноциты составляют 2-5% от всех лейкоцитов. Это самые крупные клетки крови. Они образуются в красном костном мозге. У них крупные бобовидные, подковообразные или
лопастные ядра, слабо базофильная цитоплазма с небольшим содержанием общих органелл. Моноциты способны к амебовидному движению и фагоцитозу. Выселяясь из кровеносных сосудов, они
превращаются в макрофаги различных органов и тканей. Видоизменеными моноцитами являются гистиоциты соединительной ткани, клетки микроглии в нервной ткани, остеокласты в костной
ткани и др. Они способны фагоцитировать бактерии, антигены, остатки клеток, чужеродные белки и токсины.
Кровяные пластинки (тромбоциты) – безъядерные фрагменты цитоплазмы мегакариоцитов костного мозга. Участки цитоплазмы, отрываясь от мегакариоцитов, выходят в кровяное русло и принимают
участие в свертывании крови. Они имеют неправильную форму, размером 2-4 мкм, средняя продолжительность жизни 5-8 суток. В них содержится вещество тромбопластин, без которого невозможно свертывание
крови. Количество тромбоцитов варьирует у животных разных видов от 100*109/л до 400*109/л. У животных остальных классов типа хордовых тромбоциты являются ядерными клетками
и выполняют те же функции, что и у млекопитающих. Утилизация тромбоцитов происходит в селезенке, печени и красном костном мозге.
Плазма крови – жидкое межклеточное вещество, соломенно-желтого цвета, слегка щелочной реакции, на 90-93% состоит из воды. Содержит белки (6-8%), соли (0,9%) и глюкозу (1%). В плазме крови
находятся различные органические соединения, в том числе питательные вещества, конечные продукты обмена (мочевина, билирубин и др.), биологически активные вещества (гормоны, ферменты), ионы и др.
Среди белков плазмы большое значение имеют альбумины, так как они способствуют переносу плохо растворимых в воде веществ, глобулины, в состав которых входят иммунные белки, и фибриноген, принимающий
участие в свертывании крови.
На химический и клеточный состав крови влияют многочисленные факторы, как внутренние, так и внешние. Состав крови зависит от вида животного и его породной принадлежности, возраста, пола,
физиологического состояния, сезона года, времени суток, рациона питания и других факторов.
ЛИМФА. Яляется жидкой тканью организма, так же как кровь. Состоит из плазмы и форменных элементов. Плазма лимфы образуется из тканевой жидкости и плазмы крови, которая выпотевает из капилляров.
По химическому составу близка к плазме крови, но содержит меньшее количество белков. Основными клетками лимфы являются лимфоциты, встречаются и другие клетки, но в значительно меньшем количестве, чем в
крови. Лимфа течет по системе лимфатических сосудов, которые соединяются с кровеносной системой. В разных участках тела лимфа существенно отличается по количеству клеток, их составу и химическому составу
лимфоплазмы. Например, в лимфе, оттекающей от кишечника содержится много (до 4%) жиров.
Волокнистые соединительные ткани
Соединительные ткани - широко распространенные ткани мезенхимного происхождения. Они обеспечивают поддержание целостности других тканей, формируют строму органов, содержат кровеносные и лимфатические
сосуды , участвуют в трофическом обеспечении всех органов и тканей. Они делятся на волокнистые и ткани со специальными свойствами. Волокнистые соединительные ткани, в зависимости от количества волокон
и основного аморфного вещества, делят на рыхлую и плотную. В свою очередь плотная соединительная ткань делится на оформленную и неоформленную, что определяется организацией волокон в межклеточном аморфном
веществе.
РЫХЛАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ. Находится во всех органах, образует их строму, сопровождает сосуды и нервы, формирует основу слизистой оболочки трубчатых органов и подкожной клетчатки. Ткань состоит
из клеток и межклеточного вещества. Клетки делятся на постоянные (оседлые), малодифференцированные и специализированные. К постоянным клеткам волокнистой соединительной ткани относятся фибробласты, фиброциты
и гистиоциты.
Фибробласт - основная клеточная форма. Основная функция этих клеток - синтез и выделение составных частей межклеточного вещества. Фибробласт имеет крупные размеры (до 30-40 мкм), веретенообразную
или отростчатую форму, овальное центрально расположенное ядро с 2-3 ядрышками. Цитоплазма делится на эндоплазму и эктоплазму. Эндоплазма расположена вокруг ядра, содержит развитую гранулярную
эндоплазматическую сеть и комплекс Гольжди, так как основной функцией клетки является синтез белков на экспорт. Эктоплазма - периферический слой цитоплазмы, содержит секреторные гранулы и микротрубочки.
Фиброцит - зрелая форма фибробласта, не способна к делению и активному синтезу межклеточного вещества. Клетка вытянутой формы, с уплощенныи ядром и узким ободком цитоплазмы.
Гистиоцит, или тканевой макрофаг, - вторая по распространению клеточная форма рыхлой волокнистой ткани. В состоянии покоя гистиоцит веретеновидной или овальной формы с овальным или бобовидным ядром. Хроматин грубоглыбчатый.
Гистиоцит активизируется при попадании в соединительную ткань раздражающего агента (инфекции, чужеродного тела), приобретает неправильные очертания, способность формировать псевдоподии, проявляет фагоцитарную
активность, то есть приобретает характерные черты макрофага.
В рыхлой волокнистой ткани всегда имеются малодифференцированные клетки, благодаря чему ткань быстро регенерирует (восстанавливается). К таким клетками относятся перициты, адвентициальные, ретикулярные и
лимфоцитоподобные клетки, выселяющиеся из сосудистого русла.
Перицит, или периваскулярная клетка, - удлиненная отростчатая клетка с овальным ядром. Тестно прилежит к эндотелиальным клеткам стенки
капилляров. Перициты способны к делению и дифференцировке в другие клетки соединительной ткани и гладкие миоциты.
Адвентициальная клетка - по внешнему виду похожа на перицит. Имеет удлиненную отростчатую
форму, вытянутое ядро, прилежит к сосудам, способна к делению. Такие клетки дают начало многим оседлым клеткам соединительной ткани - фибробластам, тучным, жировым и др.).
Ретикулярная клетка, или
ретикулоцит, - удлиненная отростчатая, с неправильным овальным ядром. Хроматин ядра диффузный со слабо контурированным ядрышком. Клетка способна к делению и дифференцировке в другие клетки соединительной ткани. Вырабатывает
ретикулярные волокна. Ретикулоциты, соединяясь своими отростками и тесно переплетаясь с ретикулярными волокнами, образуют сеть (reticulum). В органах кроветворения преобладающими клетками соединительной ткани являются
ретикулоциты, а волокнами - ретикулярные. Такая ткань получила название ретикулярная ткань.
Лимфоцитоподобная клетка - по морфологическим признакам похожа на малый лимфоцит.
В рыхлой волокнистой ткани много различных специализированных клеток, чем объясняется разнообразие функций, выполняемых этой тканью. Специализированные клетки являются либо дифференцированными формами оседлых клеток
соединительной ткани (жировые, тучные), либо пришлыми - вышедшими из сосудистого русла для выполнения своей функции (все виды лейкоцитов).
Плазматическая клетка, или плазмоцит, - небольшая клетка, округлой или слегка овальной формы, с округлым эксцентрично расположенным ядром. Хроматин ядра в виде грубых глыбок находится на периферии в виде
спиц колеса. Крупное ядрышко находится в центре ядра. Цитоплазма сильно базофильна, содержит развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Плазмоциты образуются из В-лимфоцитов, пришедших из сосудистого
русла. Основная функция - выработка иммуноглобулинов. Тучная клетка, или лаброцит, - крупная клетка, неправильной округлой формы, с небольшим центрально расположенным ядром. Цитоплазма содержит большое
количество крупных базофильных гранул, содержащих гепарин, гистамин, серотонин. При выделение этих веществ в соединительную ткань увеличивается проницаемость стенок кровеносных сосудов, снижается свертываемость крови,
изменяется местный обмен веществ. По своей структуре лаброциты сходны с базофилами крови.
Жировая клетка, или липоцит, - крупная округлая клетка, размеры которой зависят от количества жира в ней. Незрелые
жировые клетки содержат в цитоплазме мелкие жировые капли, ядро округлое, центрально расположенное. В процессе созревания жировые капли увеличиваются, сливаются друг с другом в огромную каплю, ядро уплощается и оттесняется
к плазмолемме, от этого клетка приобретает перстневидную форму. Липоциты располагаются, как правило, группами вблизи капилляров.
Пигментная клетка имеет отростчатую форму с центрально расположенным округлым ядром. В цитоплазме содержится большое количество зерен пигмента. Среди пигментных клеток различают меланофоры - клетки,
не способные к синтезу пигментов, но способные к их накоплению путем фагоцитоза, и меланоциты - способные к синтезу и к накоплению пигментов. Скопление пигментных клеток в радужной оболочке глаза и некоторых участках
кожи позволяет говорить о пигментной ткани.
Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани существует в виде аморфного основного вещества и нескольких видов волокон - коллагеновых, эластических и ретикулярных. Все компоненты межклеточного
вещества синтезируются и секретируются фибробластами, а некоторые - ретикулоцитами.
Коллагеновые волокна образованы молекулами белка тропоколлагена. Он относится к фибриллярным белкам и состоит из полипептидных цепочек, скрученных в спираль. В состав полипептидов входят разные аминокислоты,
поэтому различают несколько десятков разновидностей коллагена (до 32 у позвоночных). Коллагеновые волокна объединяются в пучки, никогда не ветвятся, обладают поперечной и продольной исчерченностью. Особенностью этих волокон
является способность при длительном проваривании в воде давать желатин - животный клей (название волокон происходит от лат. colla - клей). Прочность коллагеновых волокон очень велика и достигает 6 кг/мм2. Основная
функция коллагена - опорная.
Эластические волокна - построены из двух компонентов: аморфного в центре волокна и фибриллярного - по его периферии. В них нет продольной и поперечной исчерченности, они не образуют пучки, зато ветвятся и
анастомозируют друг с другом, образуя широкопетлистую сеть. Прочность волокна небольшая. Они не развариваются и не перевариваются пищеварительными ферментами, кроме эластазы поджелудочной железы. Обладают эластичностью, то
есть способны восстанавливать форму и размер после растяжения или сдавливания.
Ретикулярные волокна - они ветвятся и анастомозируют между собой, окрашиваются серебром, не образуют пучки, не перевариваются. Расположены ретикулярные волокна в строме органов кроветворения, вокруг кровеносных
сосудов, мышечных и нервных волокон.
Основное аморфное вещество - бесструктурная прозрачная основа, в которую заключены клетки и волокна, имеет вид студенистой массы, но может приобретать вид пленок и пластинок. Его основу составляют вещества
белково-углеводной природы, которые придают ему свойства геля. В межклеточном веществе осуществляется активный обмен веществ за счет циркуляции тканевой жидкости, которая поступает из артериальных капилляров и всасывается
венозными и лимфатическими капиллярами. Таким образом межклеточное вещество соединительной ткани является областью, где происходит активный обмен веществ.
ПЛОТНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ. Основную массу плотной соединительной ткани составляют волокна межклеточного вещества, плотно прилегающие друг к другу. Клеток и основного аморфоного вещества мало. Расположение
волокон зависит от направления действия сил натяжения. Если силы действуют в одном направлении, то волокна располагаются параллельно друг другу в направлении действия сил, образуя плотную оформленную соединительную ткань.
Если действующие силы разнонаправлены, то волокна образуют подобие сети. Такая ткань называется плотной неоформленной соединительной.
Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань состоит из большого количества коллагеновых волокон, объединенных в пучки. Последние идут в разных направлениях, образуя сложную трехмерную структуру. Между
ними лежат фиброциты, встречаются эластические волокна и прослойки рыхлой соединительной ткани с проходящими в них сосудами и нервами. Эта ткань образует сетчатый слой дермы, встречается в надхрящнице и надкостнице.
Плотная оформленная соединительная ткань. Встречается в двух вариантах: фиброзной (коллагеновой) и эластической. Плотная оформленная фиброзная (коллагеновая) соединительная ткань образована
параллельно лежащими пучками коллагеновых волокон. Друг от друга пучки отделены рядами фиброцитов. Коллагеновые волокна образуют пучки I, II и III порядков. Они отделяются друг от друга прослойками рыхлой
волокнистой соединительной ткани, по которым проходят сосуды и нервы. Из плотной оформленной фиброзной соединительной ткани образованы сухожилия, связки, фасции, капсулы органов.
Плотная оформленная эластическая соединительная ткань образована плотно лежащими толстыми эластическими волокнами с примесью коллагеновых волокон, разделенными рядами фиброцитов и тонкими прослойками
рыхлой волокнистой ткани. Пучки не образуются, эластические волокна анастомозируют друг с другом. Эта ткань формирует выйную связку, междуговые связки позвоночника, голосовые связки, встречается в стенке крупных артерий.
|