1.3.1. Эпителиальные ткани
1.3.2. Опорно-трофические ткани
1.3.3. Мышечные ткани
1.3.4. Нервная ткань
1.3.3. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
1.3.3.1. Краткий теоретический курс
Гладкая мышечная ткань
Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
1.3.3.2 Лабораторный практикум
1.3.3.3 Тест для самоконтроля
1.3.3.1. Краткий теоретический курс
К этому типу относятся ткани, основным свойством которых является способность к сокращению. Они обеспечивают движение
животных в пространстве и двигательные функции органов (сердца, кишечника, мочеточников и др.). Мышечные ткани различают
по происхождению, строению, особенностям функционирования. Они происходят из общих эмбриональных клеток - миобластов
и имеют большое количество специальных органелл - миофибрилл. В состав миофибрилл входят сократительные белки
(актин и миозин). Эти белки в организме имеют широкое распространение, но только в мышечных тканях они образуют специфический
актомиозиновый комплекс, осуществляющий функцию движения. Мышечные ткани, как более специализированные, возникли
в филогенезе позднее эпителиальных и опорно-трофических. Они способны к возбуждению, вызывающему их сокращение.
В состав мышечных тканей, кроме собственно мышечных структур, всегда входят нервные и соединительнотканные элементы. В
зависимости от строения, происхождения и иннервации мышечные ткани делят на гладкую и поперечно-полосатые - скелетную и сердечную.
Гладкая мышечная ткань
Гладкая мышечная ткань образует мышечную оболочку трубкообразных органов пищеварения (кроме глотки и начальных отделов пищевода),
дыхания, мочевыделения, размножения, находится в стенках кровеносных сосудов, протоков желез, в селезенке, коже, ресничном теле
глаза и в других органах. Она регулярует моторику трубкообразных органов и величину их просвета.
Основной структурной гистологической единицей гладкой мышечной ткани является клетка - гладкий миоцит. Это сильно вытянутая
веретенообразная клетка, часто отростчатая, длиной от 20 мкм до 500 мкм (в матке беременных животных). Ядро палочковидное
находится в центральной части клетки. По всей цитоплазме расположены протофибриллы - нитчатые структуры, образованные белками
актином и миозином. Актиновые протофибриллы тоньше миозиновых и их в несколько раз больше. В расслабленной клетке протофибриллы, как правило,
ориентированы продольно, не образуют миофибрилл, поэтому в гладкой мышечной ткани отсутствует поперечная исчерченность. При сокращении
протофибриллы образуют актомиозиновый комплекс, приводящий к укорочению клетки. Оболочка гладких миоцитов двуслойная. Она состоит из
плазмолеммы обычного строения и базальной мембраны углеводно-белковой природы. Между слоями расположено пространство шириной около 15-20 нм.
Функциональной единицей гладкой мышечной ткани является пучок гладких миоцитов. В пучке содержится 10-15 клеток, которые
своими острыми концами вклиниваются между соседними клетками. Все клетки в пучке связаны между собой десмосомами и щелевыми контактами.
Это позволяет клеткам пучка одновременно реагировать на нервное раздражение, несмотря на то, что нервное окончание имеется лишь на одном
миоците из всего пучка. Между мышечными клетками даже внутри пучка залегают тонкие коллагеновые и эластические волокна. Пучки гладких
миоцитов отделены друг от друга прослойками соединительной ткани, в которой проходят сосуды и нервы.
Регуляцию сократительной активности гладкой мышечной ткани осуществляет вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая) и
множество гуморальных факторов, поэтому ткань является непроизвольной.
Гладкая мышечная ткань сокращается медленно и ритмично. Период одного сокращения длится от 3 с до 5 мин. Может длительное время находится в
состоянии сокращения без заметного утомления. Такой характер сокращения называется тоническим. Гладкая мышечная ткань происходит из мезенхимы.
Клетки этой ткани сохраняют способность к делению и гипертрофии.
Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань
Поперечнополосатая мышечная ткань формирует всю скелетную мускулатуру, мышцы языка, гортани, начального отдела пищевода, диафрагмы, глазного яблока,
уха и некоторых других органов. Основная функция этой ткани – движение животного в пространстве и движение отдельных частей тела. Кроме того,
она является основным источником тепла в организме, так как только 30-40% энергии мышечного сокращения используется в виде механической работы,
остальное превращается в тепловую энергию.
Структурной и функциональной единицей поперечнополосатой скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой
симпласт, имеет цилиндрическую форму шириной 15-150 мкм и длиной от 1-2 мм до 10-15 см с заостренными концами. Толщина волокон ограничивается условиями
питания животного. Оболочка волокна называется сарколеммой (sarcos – мясо), а содержимое – сарколплазмой. В волокне имеется от
нескольких десятков до нескольких сотен ядер, которые располагаются под сарколеммой. Ядра могут быть овальной, округлой или удлиненной формы. Мышечные
волокна объединяются в пучки I порядка с помощью тонких прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани – эндомизия. В эндомизии
эластических волокон больше, чем коллагеновых. В нем проходят кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна. На одно мышечное волокно, как правило,
приходится один капилляр, идущий вдоль волокна. Пучки I порядка объединяются соединительной тканью в пучки II порядка, а те в пучки III
порядка. Эти прослойки соединительной ткани называют перимизием, а соединительную ткань, одевающую мышцу снаружи – эпимизием.
В перимизии и эпимизии проходят крупные эластические и коллагеновые волокна, образуются скопления жировых клеток.
Субмикроскопическое строение мышечного волокна. Сарколемма мышечного волокна двуслойная, состоит из плазмалеммы (внутреннего слоя) и
базальной мембраны (наружного слоя). Плазмолемма через равные промежутки образует глубокие впячивания в виде трубок, идущих поперек волокна и названных
Т-каналами. Они играют большую роль в обмене веществ и передаче нервного импульса. В саркоплазме мышечного волокна, помимо общих органелл, находится
пигмент миоглобин, который связывает кислород (как гемоглобин в крови) и отдает его при работе мышц. Чем больше миоглобина в саркоплазме, тем больше резерв
кислорода в мышце. Волокна, содержащие большое количество миоглобина, имеют более красную окраску и названы красными. Волокна, в которых миоглобина меньше,
имеют более светлый цвет и названы белыми.
Значительная часть саркоплазмы занята миофибриллами – специальными органеллами, ответственными за сокращение волокна. Вокруг
них лежат митохондрии (саркосомы), гладкая эндоплазматическая (саркоплазматическая) сеть, включения гликогена.
Миофибрилла представляет собой нитчатую структуру с диаметром 0,5-2 мкм и длиной, соответствующей длине волокна. Она построена из упорядоченно
расположенных белков актина, миозина, тропомиозина, тропонина и актинина. По всей длине миофибриллы чередуются участки из белков актина и миозина. Миозин обладает
двойным лучепреломлением (анизотропией), поэтому участки миофибриллы, построенные из этого белка, называются анизотропными дисками (А-диски). В световом
микроскопе они выглядят темными. Участки, построенные из актина, не обладают двойным лучепреломлением – это изотропные диски (И-диски). Они под
микроскопом светлые. Светлые (И-диски) и темные (А-диски) участки во всех соседних миофибриллах расположены на одном уровне, от этого все волокно приобретает
поперечную исчерченность. Миофибриллы состоят из параллельно лежащих нитей (протофибрилл). Тонкие протофибриллы образованы молекулами белка актина, а толстые
– белка миозина. Середину каждого И-диска пересекает темная Z-полоска, или телофрагма, а средней части А-диска имеется светлая H-зона,
в центре которой проходит М-полоска, или мезофрагма. Z- и М-полоски выполняют опорную функцию, способствуют закреплению протофибрилл в таком положении,
при котором каждая толстая протофибрилла оказывается окруженной шестью тонкими, а вокруг одной тонкой лежат три толстые протофибриллы. Тонкие протофибриллы закрепляются
одним концом к Z-полоске, а другим заходят между толстыми протофибриллами.
Саркомер является элементарной структурной единицей миофибриллы, т.е. единицей сократимости. Его границами являются две соседние Z-полоски. Таким образом,
саркомер состоит из двух половин И-дисков и одного целого А-диска. При сокращении происходит взаимное скольжение протофибрилл относительно друг друга. Тонкие протофибриллы
втягиваются еще глубже между толстыми, длина саркомера уменьшается на 20-40%. При сильном сокращении вся миофибрилла становится темной, потому что полностью исчезают И-диск
и Н-зона. Такое явление встречается в узлах сокращения – местах наибольшего сокращения волокна. Во время скольжения между протофибриллами возникают временные
связи в виде мостиков, которые позволяют удерживать миофибриллы в их новом положении – образуется актомиозиновый комплекс. Эти процессы протекают со значительными
затратами энергии и при обязательном присутствии ионов кальция и соответствующих ферментов.
У новорожденных животных пучки мышечных волокон плохо сформированы. С ростом животного увеличивается количество пучков мышечных волокон, утолщаются межмышечные прослойки
соединительной ткани за счет разрастания коллагеновых волокон и отложения жировых клеток в перимизии мышц. У старых животных мышечные волокна истончаются и подвергаются дегенерации,
при этом разрастается плотная соединительная ткань перимизия. У животных скороспелых и мясных пород мышечные волокна более толстые, а в перимизии больше жировых клеток.
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Сердечная мышечная ткань происходит из висцерального листка спланхнотома мезодермы и образует основной слой стенки сердца – миокард. По структуре и функции различают две
разновидности сердечной мышечной ткани: рабочую и проводящую.
Рабочая мышечная ткань по структуре и физиологическим свойствам занимает промежуточное положение между скелетной и гладкой. Сокращается она ритмично, медленнее скелетной
мышечной ткани и мало утомляется. Структурной единицей сердечной мышечной ткани является клетка – сердечный миоцит. Сердечные миоциты (кардиомиоциты) объединяются и образуют
сердечное волокно, которое является функциональной единицей сердечной ткани. Сердечные волокна соединяются друг с другом так, что образуют единую истему. Между волокнами имеются
прослойки рыхлой соединительной ткани – эндомизий, по которому проходят сосуды и нервы. Оболочкой сердечного волокна является сарколемма. Также как в селетной мышечной ткани сарколемма
двуслойная. Плазмолемма (внутренний слой) окружает каждый кардиомиоцит в отдельности, а базальная мембрана (наружный слой) одевает все сердечное волокно. В местах соединения соседних
клеток друг с другом образуются десмосомы, плотные или щелевые контакты. При этом границы соседних миоцитов в волокнах представлены в виде вставочных (темных) полосок, идущих поперек
волокна. С возрастом они утолщаются, особенно у крупного рогатого скота и лошадей.
Кардиомиоциты – клетки цилиндрической формы длиной 50-120 мкм и шириной 15-20 мкм. Одно-два овальных ядра лежат в центре, миофибриллы занимают периферию клетки. Их
строение такое же как в скелетной мышечное ткани, а количество меньше. Поэтому поперечная исчерченность кардиомиоцитов заметна хуже, чем продольная. Цитоплазма клеток богата миоглобином. В
ней много митохондрий и включений гликогена. Своеобразие сердечной мышечной ткани состоит в том, что она, представляя собой симпласт и сокращаясь как единое целое, в то же время мало страдает
при повреждении отдельных миоцитов. Эта ткань не способна регенерировать, поврежденные миоциты погибают и замещаются соединительной тканью. При усиленных тренингах сердечная ткань подвергается
физиологической гипертрофии.
Проводящая мышечная ткань. Интенсивность и частота сердечных сокращений регулируется нервными импульсами. Однако сердечная мышца обладает собственной системой регуляции движений.
Обеспечивается автоматизм сокращений проводящей мускулатурой. Она построена из атипичных мышечных волокон (Пуркинье). Они состоят из крупных клеток с небольшим содержанием миофибрилл и
образуют проводящую систему сердца, которая обеспечивает синхронность сокращений предсердий и желудочков.
|