1.3.1. Эпителиальные ткани
1.3.2. Опорно-трофические ткани
1.3.3. Мышечные ткани
1.3.4. Нервная ткань
1.3.4. НЕРВНАЯ ТКАНЬ
1.3.4.1. Краткий теоретический курс
Строение и виды нейронов
Синапсы, их строение и виды
Нейроглия
Нервные волокна, их виды и строение
Строение нерва, нервных окончаний и рефлекторной дуги
1.3.4.2 Лабораторный практикум
1.3.4.3 Тест для самоконтроля
1.3.4.1. Краткий теоретический курс
Нервная ткань является высокоспециализированной тканью, из которой построена вся нервная система. В центральной нервной системе
она образует серое и белое вещество головного и спинного мозга, в периферической - ганглии, нервы и нервные окончания. Нервная ткань
способна воспринимать раздражения из внешней и внутренней среды, возбуждаться под их влиянием, вырабатывать, проводить и передавать импульсы,
формировать ответные реакции. Все эти свойства определяют основную функцию нервной ткани: способность регулировать и координировать
деятельность различных тканей, органов и систем организма.
Гистологические элементы нервной ткани развиваются из нескольких источников, основным из которых является наружный зародышевый листок – эктодерма.
Строение нервной ткани в различных участках нервной системы сильно различается. Тем не менее она везде состоит из нейронов и нейроглии.
Строение и виды нейронов
Нейрон (термин предложил Вильгельм фон Вальдейер) – основная структурная и функциональная единица нервной ткани. Эти возбудимые клетки осуществляют
передачу электрических сигналов между собой (при помощи нейромедиаторов в синапсах) и обеспечивает способность мозга к переработке информации. Нейроны разных отделов
нервной системы отличаются друг от друга по функции, форме, размерам, количеству и характеру ветвления отростков, по выделяемому медиатору. По функции нейроны бывают
чувствительные (воспринимающие сигнал из внешней или внутренней среды), двигательные (иннервирующие мышцы и железы) и ассоциативные
или вставочные (находятся между чувствительными и двигательными). Размеры клеток колеблются от 4 мкм у клеток-зерен мозжечка до 130 мкм у гигантопирамидных
клеток коры.
Нейрон состоит из тела (перикариона) и отростков. Перикарион содержит ядро, комплекс Гольджи, гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии, лизосомы, элементы
цитоскелета. Ядро крупное, округлое, расположено, как правило, в центре, имеет мелкодисперсный хроматин, ядрышко крупное. Комплекс Гольджи хорошо развит, расположен между ядром и
местом отхождения аксона, что отражает мощный транспорт белков, синтезированных в гранулярной эндоплазматической сети перикариона, в аксон. Гранулярная эндоплазматическая сеть
развита в теле нейрона и отростках - дендритах. Она соответствует глыбкам вещества, которые впервые обнаружил Франц Ниссль при окраске метиленовым синим. Он назвал эти глыбки
тигроид или базофильное вещество. Наличие тигроида в цитоплазме является характерным признаком нейрона. Есть и специальные органеллы – нейрофибриллы.
Эти органеллы участвуют в образовании цитоскелета, в передвижении веществ по клетке и ее отросткам. Митохондрии в нейронах многочисленны. Значительные энергетические потребности нервных клеток
обеспечивает аэробный метаболизм, поэтому нервные клетки очень чувствительны к кислородному голоданию (гипоксии).
Форма перикариона во многом определяется количеством отростков. В зависимости от количества отростков различают нейроны:
- униполярные – клетки с одним отростком. Униполярными считаются молодые недифференцированные нервные клетки на ранней стадии развития, когда отростки окончательно еще не сформировались.
- биполярные – клетки с двумя отростками, их разновидностью являются ложноуниполярные клетки, в них от перикариона отходит один отросток, который сразу же делится Т-образно на два отростка.
Такие клетки расположены в спинномозговых узлах (ганглиях). Примером биполярных нейронов являются обонятельные рецепторные нервные клетки;
- мультиполярные – нейроны с несколькими отростками (больше двух), являются самыми многочисленными нервными клетками. К ним относятся двигательные нейроны спинного мозга и большинство ассоциативных
нейронов.
Тела униполярных и ложноуниполярных нейронов округлые, биполярных – веретеновидные, в мультиполярных – разнообразные. Отростки – это обязательная принадлежность нейронов.
Без них нервные клетки не могут выполнять свои функции, так как отростки обеспечивают проведение нервного импульса от одной части клетки в другую. Их длина бывает от нескольких
микрометров до 1-2 м. По морфологическим и функциональным свойствам отростки неравнозначны. Они бывают двух типов: дендриты и аксоны.
Аксон в клетке всегда один. По нему возбуждение распространяется от тела нейрона. Аксон не ветвится, но образует концевые разветвления. В аксоне нет базофильного вещества,
а нейрофибриллы располагаются упорядоченно вдоль аксона. Объем аксона может достигать 99% суммарного объема нейрона. Место, откуда начинается аксон и генерируется потенциал действия,
называется аксонный холмик. Здесь отсутствует гранулярная эндоплазматическая сеть и рибосомы, но много микротрубочек и нейрофибрилл.
Дендритов в теле может быть разное количество. По ним возбуждение приходит к телу нейрона. Дендриты, как правило, сильно ветвятся и в них есть все органеллы, которые
присутствуют в перикарионе. В униполярных клетках один отросток является аксоном, в биполярных – один аксон и один дендрит, в мультиполярных – один аксон и остальные отростки
являются дендритами. У ассоциативных нейронов аксон не покидает центральной нервной системы, у двигательных идет на периферию к рабочим органам (мышцам и железам), где и оканчивается двигательным
нервным окончанием. Нервные клетки в процессе онтогенеза рано утрачивают способность к делению и в норме продолжительность их жизни равна продолжительности жизни особи. Плазмолемма нейрона
способна к возбуждению при уменьшении величины заряда (деполяризации). Деполяризация возникает в одном локальном месте и волнообразно перемещается от дендрита нейрона, через перикарион, к аксону.
С какой скоростью движется волна деполяризации, с такой же скоростью передается нервный импульс. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется в местах их контакта –
синапсе.
Синапсы, их строение и виды
Синапсы (sinapsis – соединение) – специализированные межклеточные контакты, передающие сигналы от одного нерона к другому при помощи нейромедиаторов. В зависимости от того,
какие участки нейронов вступают в контакт, различают следующие их виды:
- аксодендритические – синапсы между аксоном одного нейрона и дендритами другого;
- аксосоматические – синапсы между аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;
- аксоаксональные – синапсы между аксонами разных нейронов;
- аксошипиковые –
синапсы между выростами дендритов одного нейрона, называемых шипиками, и аксоном последующего нейрона;
- дендродендритные – синапсы между дендритами нейронов.
Почти половина поверхности тела нейрона и почти вся поверхность его дендритов бывает занята синапсами. В результате каждый нейрон имеет обширные контакты. Так, на одной
грушевидной клетке мозжечка насчитывается до 200000 синапсов. Синапсы бывают возбудительные и тормозные.
Все синапсы имеют общие принципы строения. Они состоят из двух полюсов – пресинаптического и постсинаптического, синаптической щели, синаптических пузырьков с медиатором, контактирующей мембраны.
Пресинаптический полюс – специализированная часть концевой веточки отростка (аксона или дендрита), передающего импульс. В нем содержится много митохондрий и синаптических
пузырьков, которые различаются по виду и размерам в зависимости от содержащегося в нем медиатора. Когда потенциал действия достигает персинаптической мембраны, в цитоплазме резко возрастает концентрация
ионов кальция, что приводит к выделению медиатора из синаптических пузырьков в синаптическую щель. Слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной (плазмолеммой отростка) происходит при
деполяризации мембраны в момент прохождения нервного импульса. В пресинаптической мембране выявлены активные зоны – участки утолщения мембраны, в которых происходит экзоцитоз (выброс медиатора).
Активные зоны расположены против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране, что уменьшает задержку в передаче сигнала, связанную с дифузией нейромедиатора в синаптическую щель.
Медиаторы – вещества, возбуждающие второй нейрон. Большинство нейромедиатороваминокислоты или их производные
(ацетилхолин, адреналин, дофамин, серотонин и др.). Они образуются в перикарионе, транспортируются в пресинаптический полюс и накапливаются в синаптических пузырьках. В пузырьке находится несколько
тысяч молекул нейромедиатора, что составляет квант. Величина кванта не зависит от силы нервного импульса, а определяется активностью ферментов, участвующих в синтезе медиатора, и количеством
исходных веществ, необходимых для синтеза.
Синаптическая щель – узкое пространство (около 20 нм) между пресинаптическим и постсинаптическим полюсами. Она ограничена со всех сторон контактирующей мембраной, которая
является продолжением мембран пресинаптического и постсинаптического полюсов.
Постсинаптический полюс – это участок второго нейрона, воспринимающий нервный импульс. После выброса в синаптическую щель молекулы нейромедиатора проходят через синаптическую щель и достигают
рецепторов в постсинаптической мембране. Кратковременность взаимодействия нейромедиатора с рецептором достигается разрушением медиатора специальными ферментами (например, ацетилхолин разрушается ацетилхолинэстеразой).
В большинстве синапсов передача сигналов прекращается вследствие быстрого захвата нейромедиаторов пресинаптическим полюсом. Передача нервного импульса через синапс происходит только в одном направлении.
Нейроглия
Термин "нейроглия" ввел немецкий патолог Рудольф Вирхов для описания связующих элементов между нейронами. Эти клетки составляют почти половину объема мозга. Они заполняют в нервной ткани все пространства между нейронами,
их отростками, кровеносными капиллярами. Нейроглия выполняет разнообразные функции: опорную, трофическую, изолирующую, защитную, обменную. Нейроглиальные клетки – глиоциты – называют вспомогательными
клетками нервной ткани, так как они не способны возбуждаться и проводить нервный импульс. Тем не менее их функции жизненно необходимы, поскольку отсутствие или повреждение нейроглии делает невозможным работу нейронов. Существует
две разновидности нейроглии: макроглия и микроглия.
Макроглия, как и нейроны, развивается из нейроэктодермы. Среди глиоцитов различают: астроциты, эпендимоциты и олигодендроциты.
Астроциты (звездчатые клетки) – основная разновидность глиоцитов центральной нервной системы. Это клетки с диаметром тела 10-25 мкм, с округлыми или овальными ядрами, с многочисленными отростками, отходящими
от тела клетки в разных направлениях, оплетая нейроны, сосуды, желудочки мозга и образуя расширения в виде концевой ножки. Различают плазматические и волокнистые астроциты. Плазматические астроциты залегают в сером
веществе мозга, то есть там, где находятся тела нейронов. У них светлая цитоплазма, короткие и толстые отростки. Волокнистые астроциты залегают в белом веществе мозга, то есть там, где находятся нервные волокна. У
этих клеток цитоплазма темнее, отростки тонкие, длинные и слабоветвящиеся. Оба вида астроцитов выполняют опорную и разграничительную функции, участвуют в водном обмене, транспорте веществ из капилляров к нейронам, регуляции химического
состава межклеточной жидкости. При патологических процессах астроциты замещают погибшие нейроны.
Эпендимоциты – глиальные клетки кубической или цилиндрической формы, на их апикальном полюсе имеются реснички, от базального полюса отходит длинный отросток, который пронизывает толщу мозга. Клетки плотно прилегают
друг к другу, выстилая сплошным слоем стенки желудочков мозга и спинномозгового канала. За счет образования плотных контактов образуют барьер проницаемости. Движениями ресничек создается ток цереброспинальной жидкости. В некоторых
эпендимоцитах обнаруживают секреторные гранулы, считается, что такие клетки участвуют в образовании церебральной жидкости и регулируют ее состав.
Олигодендроциты – многочисленная и довольно разнообразная группа глиоцитов. Это мелкие клетки угловатой или овальной формы с небольшим количеством коротких и тонких неветвящихся отростков. Они окружают тела и
отростки нейронов, сопровождая их вплоть до нервных окончаний. Функции их разнообразны. Они участвуют в образовании оболочек вокруг дендритов и аксонов, в питании нейронов. Способны накапливать в себе большое количество жидкости и
других веществ, поддерживая гомеостаз нервной ткани. В сером веществе мозга олигодендроциты находятся в непосредственном контакте с перикарионами и отростками нейронов. В белом веществе они расположены рядами между нервными волокнами.
Олигодендроциты являются миелинобразующими клетками. Миелин – это компактная структура из мембран, спирально закрученных вокруг отростков. 70% миелина составляют липиды. Именно миелин придает белому веществу характерный цвет,
отличающий его от серого вещества.
Микроглия (глиальные макрофаги) – мелкие клетки, происходят из мезенхимы, а затем из клеток крови, как предполагается, путем трансформации моноцитов. Они составляют около 5% всех глиальных клеток. В спокойном состоянии у них
удлиненное тело, ядро с крупными глыбками хроматина и большое число ветвящихся отростков. В ответ на повреждения самого различного характера клетки микроглии быстро размножаются и активизируются. При этом отростки втягиваются, клетки округляются,
увеличиваются в объеме, приобретают подвижность и способность к фагоцитозу.
Нервные волокна, их виды и строение
Нервные волокна – отростки нервных клеток (аксоны и дендриты), покрытые оболочками из глиоцитов. В головном и спинном мозге оболочку волокон образуют олигодендроциты, в периферической нервной системе – их разновидность, называемая
леммоцитами (шванновскими клетками). При образовании волокна олигодендроциты располагаются вдоль отростка нейрона, плотно прилегая и к отростку, и друг к другу. Отросток нервной клетки, входящий в состав волокна, называется осевым цилиндром.
В зависимости от особенностей строения различают волокна двух типов: миелиновые и безмиелиновые.
Безмиелиновые нервные волокна. Распространены в вегетативной нервной системе и сером веществе мозга. В безмиелиновых нервных волокнах, как правило, проходят несколько осевых цилиндров (3-20), погруженных в леммоцит на разную глубину.
Такие волокна называют волокнами кабельного типа, их толщина составляет 1-5 мкм. Ядра леммоцитов находятся либо в центре волокна, либо сбоку. При погружении осевого цилиндра в леммоцит ее клеточная мембрана смыкается и образует мезаксон,
то есть сдвоенные мембраны. Изоляция осевых цилиндров внутри волокон кабельного типа невелика, нервный импульс может распространяться диффузно – на все осевые цилиндры волокна. Осевые цилиндры могут переходить из одного безмиелинового волокна в
другое, что также способствует распространению нервного импульса по волокнам. Скорость прохождения импульса невелика и составляет – 0,2-2 м/с.
Миелиновые нервные волокна. В центре каждого миелинового волокна проходит один осевой цилиндр, одетый миелиновой оболочкой. Верхний слой волокна называется неврилеммой. Миелиновая оболочка и неврилемма – это составные части
леммоцитов (шванновских клеток), окружающих осевой цилиндр. При образовании миелинового волокна шванновские клетки, прилегающие к отростку нейрона, уплощаются и накручиваются вокруг осевого цилиндра, обертывая его несколько раз. В процессе накручивания
на осевой цилиндр шванновские клетки растут, все больше вытягиваются, количество слоев миелина увеличивается. Шванновские клетки располагаются в волокне поочередно, соединяясь друг с другом выростами. В месте контакта соседних клеток миелиновая оболочка
отсутствует и волокно покрыто только неврилеммой. Эти участки называются узловые перехваты или перехваты Ранвье. Участки волокна, покрытые миелиновой оболочкой, называются межузловыми сегментами.
Миелиновые волокна толще безмиелиновых. Их диаметр составляет 7-20 мкм. Нервный импульс проходит со скоростью до 120 м/с. Чем толще волокно, тем быстрее идет по нему импульс. В ускорении прохождения нервного импульса большую роль играет миелиновая оболочка.
В узловых перехватах плазмолемма осевого цилиндра возбуждается в результате деполяризации под действием ионных потоков. В межузловых сегментах миелиновая оболочка действует как изолятор, способствуя молниеносному прохождению нервного импульса.
Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна за пределами центральной нервной системы одеты базальной мембраной, подобной базальной мембране эпителия. В нервной ткани нервные волокна образуют ансамбли, характерные для того или иного участка нервной системы.
Характер расположения нервных волокон называется миелоархитектоникой. В центральной нервной системе волокна образуют проводящие пути, а на периферии – нервы.
Строение нерва, нервных окончаний и рефлекторной дуги
Нерв. Нервные волокна, объединенные соединительной тканью, образуют нерв, а тончайшие прослойки соединительной ткани, расположенные между нервными волокнами – эндоневрий. Он тесно связан с базальными мембранами волокон, в нем залегают капилляры.
Эндоневрий связывает нервные волокна в пучок. Пучки нервных волокон одеты периневрием – более широкими прослойками соединительной ткани с упорядоченным расположением волокон и проходящими в ней сосудами. Снаружи нерв покрыт эпиневрием
– волокнистой соединительной тканью, богатой фибробластами, макрофагами, жировыми клетками. В нем разветвляются кровеносные и лимфатические сосуды и нервы нервов.
В состав нервов входят как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. По функции бывают нервы чувствительные, образованные дендритами чувствительных нейронов (например, чувствительные черепномозговые нервы), двигательные – образованные аксонами двигательных
нейронов (двигательные черепномозговые нервы) и смешанные – в состав которых входят отростки различных по функции и структуре нейронов (спинномозговые нервы). Размеры нервов и их состав зависят во многом от размеров и функциональной активности органов, иннервируемых ими.
Нервные окончания – это место контакта отростка нервной клетки с различными структурами не нервной природы. Это могут быть мышечные волокна, клетки железистого или покровного эпителия и др. В зависимости от функциональной направленности различают
чувствительные (рецепторные или афферентные) и двигательные (эффекторные или эфферентные) нервные окончания.
Чувствительные нервные окончания называются рецепторы. Они образованы конечными разветвлениями дендритов чувствительных нейронов и воспринимают
раздражения, идущие к ним от разных участков организма или извне. Они рассеяны по всему организму. В зависимости от того, откуда рецепторы получают раздражение, их делят на экстерорецепторы, воспринимающие раздражение из внешней среды, проприорецепторы, несущие возбуждение
от органов движения, и интерорецепторы, воспринимающие раздражение от внутренних органов. Рецепторы чувствительны лишь к определенному виду раздражителей. В связи с этим различают механо-, термо-, фото-, баро-, хемо- и другие рецепторы. Наиболее распространенными являются
механорецепторы. Они присутствуют в коже, мышцах, внутренних органах. В зависимости от строения рецепторы делятся на свободные и несвободные. Несвободные рецепторы, в свою очередь, бывают инкапсулированные и неинкапсулированные.
Свободные нервные окончания наиболее распространеный тип сенсорных нервных окончаний, они образованы только конечными разветвлениями дендритов, которые ничем не покрыты. Они имеют вид кустиков, клубочков, петелек, колечек и располагаются между клетками иннервируемой
ими ткани. Чаще всего свободные нервные окончания встречаются в эпителии и соединительной ткани. Они обладают разнообразной чувствительностью. Большинство из них являются механорецепторами и терморецепторами. Имеются также рецепторы, способные определять изменения рН, рО2 и
рСО2.
Несвободные нервные окончания представляют собой конечные разветвления дендрита, окруженные специальными эпителиальными или глиальными клетками. К ним относятся осязательные мениски Меркеля, расположенные в многослойном эпителии кожи (например, в пятачке свиньи). Они
чувствительны к прикосновению и давлению.
Инкапсулированные нервные окончания устроены наиболее сложно. В них осевой цилиндр окружен не только клетками глии, но и соединительнотканной капсулой. Существует много разновидностей инкапсулированных нервных окончаний: осязательные тельца (Мейснера) – тактильные
рецепторы, располагающиеся в сосочковом слое дермы; пластинчатые тельца (Фатера-Пачини) – барорецепторы, находятся в соединительной ткани кожи и различных органов; нервно-мышечные веретена (тельца Руффини), расположенные в соединительной ткани кожи и суставов; луковицеобразные
тельца (Гольжди-Маццони) – терморецепторы и др.
Двигательные нервные окончания называются эффекторы. Они располагаются в гладкой мышечной ткани и железах, обычно построены по типу свободных нервных окончаний. В поперечнополосатой мышечной ткани они имеют сложное строение и называются нервно-мышечными
синапсами, или моторными бляшками. Осевой цилиндр, образующий нервное волокно, является аксоном моторного нейрона. Он разветвляется на терминали, которые вдавливаются в мышечное волокно и образуют с его плазмолеммой контакт, подобный синапсу. Плазмолемма аксона в месте контакта
– это пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса, плазмолемма мышечного волокна – постсинаптическая. Между ними находится синаптическая щель шириной около 50 нм. Базальные мембраны нервного и мышечного волокна соединяются, переходя одна в другую и покрывают сверху моторную
бляшку. Один двигательный нейрон и его аксон вместе с иннервируемыми им мышечными волокнами создает двигательную единицу – мион. В нее входят от 3 до 2000 мышечных волокон. Мышечные волокна, относящиеся к одному миону, распределены по всей мышце. В результате при возбуждении
небольшого числа нейронов сокращается вся мышца, а не какая-то ее часть. Сила сокращения мышцы зависит от того, сколько двигательных единиц участвует в сокращении.
Рефлекторная дуга. Возбуждение в нервной ткани и в нервной системе распространяется не хаотично, а по определенным путям – рефлекторным дугам. Рефлекторная дуга образована чувствительными, одним или несколькими ассоциативными и двигательными нейронами. Возбуждение в рефлекторной
дуге идет в строго определенном направлении: от рецептора (чувствительного нервного окончания) по отростку чувствительного нейрона (обычно дендриту) к его телу, расположенному в нервном узле (ганглии), откуда по его аксону – к дендриту ассоциативного нейрона. Между аксоном чувствительного
нейрона и дендритом ассоциативного нейрона образуется синапс, пропускающий нервный испульс только в одном направлении: от пресинаптического полюса к постсинаптическому. Нервный импульс последовательно переходит на дендрит, тело и аксон ассоциативного нейрона, а оттуда – через синаптическую
связь на дендрит, тело и аксон моторного нейрона. Ассоциативные нейроны с отростками, дендриты и тела моторных нейронов располагаются в центральной нервной системе. Аксоны моторных нейронов покидают ее и направляются к иннервируемым тканям и органам, где их конечные разветвления формируют двигательные
нервные окончания – эффекторы. Раздражение рецептора приводит к волне возбуждения, которая проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора, организует ответное действие, названное рефлексом.
|